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始(shi)祖(zu)鳥（外名(ming)：Archaeopteryx），是一種(zhong)生(sheng)活(huo)在侏羅紀晚期的(de)小型恐龍，隸(li)屬于恐爪龍下目，代(dai)表了一種(zhong)恐爪龍類的(de)原始(shi)類型。它本是至今再(zai)后(hou)來發現(xian)孔子鳥與遼寧鳥的(de)誕生(sheng)年(nian)代(dai)更早(zao)，名(ming)字(zi)是古希臘(la)文中的(de)“古代(dai)羽毛(mao)”或“古代(dai)翅膀”的(de)意思。

古脊(ji)椎動(dong)物(wu)，頭部像鳥，有(you)(you)爪和翅(chi)膀，稍能飛行(xing)，有(you)(you)牙齒，與爬(pa)行(xing)動(dong)物(wu)近似，尾(wei)巴很長（尾(wei)椎多達(da)二十個），由多根尾(wei)椎骨構成，除身(shen)上有(you)(you)鳥類(lei)(lei)的(de)羽毛外，一般(ban)認為它是爬(pa)行(xing)動(dong)物(wu)到鳥類(lei)(lei)的(de)中間類(lei)(lei)型，仍屬于恐(kong)龍(long)，出現(xian)在侏羅紀。（《現(xian)代漢語詞典》，第5版，商務(wu)印書館，2010年12月(yue)北京第398次印刷）

始祖鳥(niao)(niao)一(yi)開始被認為是(shi)鳥(niao)(niao)類的(de)(de)祖先(xian)，現(xian)在認為是(shi)一(yi)種小型獸腳(jiao)類恐(kong)龍，相反，它們并不是(shi)鳥(niao)(niao)類祖先(xian)，而極有可(ke)能是(shi)后期(qi)恐(kong)爪(zhua)龍類的(de)(de)祖先(xian)。并且(qie)生活于侏羅(luo)紀的(de)(de)提通階(jie)早期(qi)，距今約1億5千5百萬到(dao)1億5千萬年(nian)前。這些標本都只在德國(guo)境(jing)內(nei)發現(xian)。化石分布在德國(guo)南部，它的(de)(de)德文(wen)名字意(yi)指“原鳥(niao)(niao)”或“首先(xian)的(de)(de)鳥(niao)(niao)”。

現今有11個化(hua)石被分類為(wei)始(shi)祖鳥，它(ta)是侏羅紀時期唯一的(de)羽(yu)毛證據(ju)。再者，由于(yu)它(ta)們先進(jin)的(de)天性及定位，可見它(ta)們的(de)起源是更(geng)為(wei)早期。所有遺骸多被認為(wei)是來自獨立的(de)標(biao)本(ben)。

命名由來

同(tong)許多(duo)古(gu)代(dai)(dai)生物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)名(ming)字一(yi)樣(yang)，始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)名(ming)字——Archaeopteryx也來源(yuan)于(yu)希臘文，“archaeo”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意思是“古(gu)代(dai)(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)”，而“pteryx”則是“翅(chi)膀”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意思。所以(yi)“Archaeopteryx”直(zhi)譯為(wei)(wei)(wei)“古(gu)代(dai)(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀”，當然，應(ying)當翻譯為(wei)(wei)(wei)“長(chang)(chang)著(zhu)古(gu)代(dai)(dai)翅(chi)膀的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生物(wu)(wu)”更合適，如(ru)(ru)(ru)古(gu)翼鳥(niao)。在(zai)空中(zhong)(zhong)飛(fei)翔(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動物(wu)(wu)要保(bao)(bao)存為(wei)(wei)(wei)化石(shi)(shi)很困難，這(zhe)是因(yin)為(wei)(wei)(wei)帶羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐龍為(wei)(wei)(wei)了(le)飛(fei)上(shang)藍(lan)天，在(zai)身體結構上(shang)發育了(le)輕而中(zhong)(zhong)空的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼（始祖(zu)鳥(niao)并(bing)不(bu)會(hui)(hui)飛(fei)）。當遠古(gu)時(shi)(shi)期的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)只(zhi)動物(wu)(wu)壽終正寢，長(chang)(chang)眠于(yu)地上(shang)時(shi)(shi)，它的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)纖細(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼在(zai)風(feng)吹、雨(yu)淋(lin)和日曬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)打擊下，會(hui)(hui)逐漸破(po)碎解(jie)體，最后(hou)變(bian)成塵埃；即便落(luo)在(zai)陰暗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)地方，也會(hui)(hui)有(you)其(qi)它食腐動物(wu)(wu)光顧(gu)，在(zai)它們飽餐(can)之后(hou)，原(yuan)地將只(zhi)余下一(yi)堆破(po)碎的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)頭。只(zhi)有(you)寧靜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)湖(hu)泊和沼(zhao)澤(ze)(ze)，才是帶毛(mao)恐龍永久安息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理想(xiang)墳墓。在(zai)古(gu)代(dai)(dai)湖(hu)邊(bian)或沼(zhao)澤(ze)(ze)地棲息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)帶毛(mao)恐龍，在(zai)死亡之后(hou)如(ru)(ru)(ru)果恰好墜落(luo)在(zai)細(xi)膩(ni)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)淤泥中(zhong)(zhong)，而且此(ci)(ci)后(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)漫長(chang)(chang)歲月中(zhong)(zhong)淤泥緩慢地壓(ya)實，變(bian)成石(shi)(shi)頭，沒有(you)被(bei)溫度、壓(ya)力(li)摧(cui)毀，才最終會(hui)(hui)保(bao)(bao)留(liu)下那只(zhi)始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼，幸運(yun)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)話，還(huan)(huan)能(neng)在(zai)巖石(shi)(shi)中(zhong)(zhong)留(liu)下羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕(hen)。如(ru)(ru)(ru)此(ci)(ci)苛刻的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)形成條(tiao)件(jian)使鳥(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)完(wan)整(zheng)保(bao)(bao)存成為(wei)(wei)(wei)奇跡，保(bao)(bao)存下來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)每件(jian)遠古(gu)鳥(niao)類(lei)(lei)化石(shi)(shi)都價(jia)值(zhi)連城。而且越(yue)是古(gu)老，化石(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)價(jia)值(zhi)就越(yue)大(da)。因(yin)此(ci)(ci)人們在(zai)教(jiao)科書中(zhong)(zhong)記錄了(le)這(zhe)樣(yang)一(yi)句話：始祖(zu)鳥(niao)是最早的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)(lei)。如(ru)(ru)(ru)今，科學(xue)家們都認為(wei)(wei)(wei)始祖(zu)鳥(niao)還(huan)(huan)是恐龍。

形態特征

始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)約(yue)為現今(jin)(jin)鳥(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)中型大(da)小(xiao)，有(you)(you)著闊及(ji)于(yu)末端(duan)圓形的(de)(de)翅膀，并(bing)比體(ti)型長(chang)的(de)(de)尾巴。整體(ti)而言，始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)可以成長(chang)至1.2米長(chang)。它(ta)的(de)(de)羽(yu)毛與(yu)現今(jin)(jin)鳥(niao)類(lei)(lei)羽(yu)毛在(zai)結構及(ji)設計上相似。但是除了一(yi)些(xie)與(yu)鳥(niao)類(lei)(lei)相似之處(chu)外，還有(you)(you)很多(duo)獸腳亞目恐龍的(de)(de)特征：它(ta)有(you)(you)細小(xiao)的(de)(de)牙齒可以用來(lai)捕獵昆(kun)蟲及(ji)其它(ta)細小(xiao)的(de)(de)無脊(ji)椎(zhui)生物。始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)亦(yi)有(you)(you)長(chang)及(ji)骨(gu)質(zhi)的(de)(de)尾巴，及(ji)它(ta)的(de)(de)腳有(you)(you)三趾(zhi)(zhi)長(chang)爪，其中一(yi)個趾(zhi)(zhi)類(lei)(lei)似盜龍的(de)(de)第(di)二趾(zhi)(zhi)。這些(xie)不(bu)像現今(jin)(jin)鳥(niao)類(lei)(lei)有(you)(you)的(de)(de)特征，卻與(yu)恐龍極為相似。對(dui)化石的(de)(de)蛋白(bai)PAM矩陣和現代鳥(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)對(dui)比。在(zai)分子鐘繪制(zhi)的(de)(de)進(jin)化樹上有(you)(you)較遠的(de)(de)時間刻度。

始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)的(de)(de)大(da)小(xiao)如現(xian)代的(de)(de)野雞(ji)，飛(fei)翔(xiang)能(neng)力(li)可能(neng)也只(zhi)能(neng)和現(xian)代野雞(ji)相(xiang)(xiang)比。腦顱(lu)膨大(da)，口內則有(you)槽生的(de)(de)牙(ya)齒；脊椎(zhui)(zhui)骨(gu)(gu)構造(zao)十(shi)分(fen)簡(jian)單，椎(zhui)(zhui)體為原始(shi)的(de)(de)雙凹型(xing)，直函(han)薦椎(zhui)(zhui)的(de)(de)所有(you)椎(zhui)(zhui)骨(gu)(gu)都(dou)能(neng)自由活動；尾長,椎(zhui)(zhui)很多，羽(yu)毛(mao)在兩邊排成兩行(xing)；胸(xiong)骨(gu)(gu)小(xiao)而簡(jian)單，天(tian)龍(long)骨(gu)(gu)突；前肢(zhi)已發(fa)育為翅膀，可尚(shang)不(bu)十(shi)分(fen)完善(shan)，有(you)三(san)指(zhi)，掌骨(gu)(gu)分(fen)離，關(guan)節骨(gu)(gu)完全，每(mei)指(zhi)端有(you)利(li)爪；飛(fei)翔(xiang)能(neng)力(li)不(bu)強，只(zhi)適于短距離的(de)(de)樹(shu)間或樹(shu)到地間飛(fei)行(xing)。始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)的(de)(de)許(xu)多構造(zao)表明它與初(chu)龍(long)類有(you)親密(mi)的(de)(de)關(guan)系，腰(yao)帶與鳥(niao)臀類有(you)關(guan)，而肢(zhi)骨(gu)(gu)構造(zao)在許(xu)多方面卻與肉食的(de)(de)蜥臀類相(xiang)(xiang)似，這(zhe)些(xie)都(dou)表明始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)起源于三(san)疊紀的(de)(de)二腳行(xing)走的(de)(de)槽齒類。

著名原因

始祖鳥之所以(yi)(yi)如(ru)此著(zhu)名，這(zhe)(zhe)是(shi)(shi)因(yin)為(wei)(wei)其(qi)化(hua)石(shi)保(bao)(bao)存(cun)了精(jing)美的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛，這(zhe)(zhe)恰(qia)是(shi)(shi)索(suo)倫霍(huo)(huo)芬石(shi)灰巖的(de)(de)(de)(de)獨到之處，它具(ju)有(you)把軟組織保(bao)(bao)存(cun)下來(lai)的(de)(de)(de)(de)地(di)(di)址魔力。遠(yuan)在(zai)晚(wan)侏(zhu)羅紀，索(suo)倫霍(huo)(huo)芬地(di)(di)處熱帶，它是(shi)(shi)一(yi)片(pian)被(bei)礁(jiao)石(shi)包圍(wei)的(de)(de)(de)(de)淺水(shui)(shui)湖(hu)(hu)，周圍(wei)散布著(zhu)泥灘平(ping)地(di)(di)。它的(de)(de)(de)(de)北部(bu)是(shi)(shi)如(ru)今德(de)國中(zhong)部(bu)陸(lu)地(di)(di)，南部(bu)則(ze)是(shi)(shi)遼(liao)闊的(de)(de)(de)(de)特提斯海(hai)（古地(di)(di)中(zhong)海(hai)）。這(zhe)(zhe)片(pian)脫離海(hai)岸(an)的(de)(de)(de)(de)沙洲與海(hai)岸(an)間(jian)的(de)(de)(de)(de)湖(hu)(hu)和(he)大海(hai)幾(ji)乎沒(mei)有(you)交流，所以(yi)(yi)數(shu)千(qian)萬年(nian)以(yi)(yi)來(lai)，湖(hu)(hu)底慢(man)慢(man)沉(chen)(chen)積了細(xi)(xi)膩(ni)(ni)的(de)(de)(de)(de)泥漿，湖(hu)(hu)水(shui)(shui)鹽分也(ye)日益增大，生(sheng)命難以(yi)(yi)駐足。一(yi)旦(dan)某種動(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)尸(shi)體(ti)被(bei)風(feng)暴(bao)或者或者溢流的(de)(de)(de)(de)海(hai)水(shui)(shui)沖(chong)到湖(hu)(hu)里(li)，就(jiu)(jiu)會(hui)(hui)沉(chen)(chen)到含氧量(liang)極低(di)的(de)(de)(de)(de)湖(hu)(hu)底，泥漿將(jiang)尸(shi)體(ti)密(mi)封，保(bao)(bao)護它不會(hui)(hui)進一(yi)步腐朽毀壞，隨(sui)后礦(kuang)物(wu)質(zhi)逐漸滲入并(bing)取而(er)代(dai)之成(cheng)為(wei)(wei)化(hua)石(shi)，細(xi)(xi)膩(ni)(ni)如(ru)脂(zhi)的(de)(de)(de)(de)碳酸鹽基(ji)質(zhi)保(bao)(bao)存(cun)了其(qi)中(zhong)極為(wei)(wei)細(xi)(xi)致的(de)(de)(de)(de)構造(zao)。迄(qi)今為(wei)(wei)止，在(zai)索(suo)倫霍(huo)(huo)芬發(fa)(fa)現的(de)(de)(de)(de)動(dong)(dong)物(wu)化(hua)石(shi)已有(you)400-500種，其(qi)中(zhong)多數(shu)動(dong)(dong)物(wu)是(shi)(shi)海(hai)生(sheng)有(you)用的(de)(de)(de)(de)，如(ru)魚(yu)類(lei)、甲殼動(dong)(dong)物(wu)，此外(wai)還有(you)一(yi)些(xie)生(sheng)存(cun)在(zai)近(jin)岸(an)地(di)(di)區的(de)(de)(de)(de)昆蟲(chong)、恐(kong)龍(long)、翼龍(long)等。1860-2008年(nian)的(de)(de)(de)(de)148年(nian)間(jian)，索(suo)倫霍(huo)(huo)芬陸(lu)續發(fa)(fa)現了1根羽(yu)毛和(he)10具(ju)始祖鳥化(hua)石(shi)，每一(yi)次發(fa)(fa)現都使索(suo)倫霍(huo)(huo)芬光芒四射，家(jia)喻戶曉。僅憑這(zhe)(zhe)些(xie)，足以(yi)(yi)讓(rang)索(suo)倫霍(huo)(huo)芬成(cheng)就(jiu)(jiu)圣地(di)(di)之位(wei)。

生活習性

始(shi)祖鳥(niao)(niao)后肢的羽毛是(shi)否有(you)利于飛行(xing)(xing)(xing)(xing)當前還有(you)爭議。始(shi)祖鳥(niao)(niao)大小如(ru)烏鴉。它(ta)保留了爬(pa)行(xing)(xing)(xing)(xing)類(lei)(lei)(lei)(lei)的許(xu)多特征(zheng)：例如(ru)嘴里有(you)牙齒，而不是(shi)形成(cheng)現代鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)那(nei)樣的角質喙(hui)；有(you)一(yi)(yi)條由21節尾椎(zhui)組成(cheng)的長(chang)尾巴；前肢三(san)塊掌(zhang)骨(gu)彼此(ci)(ci)分離，沒有(you)愈(yu)(yu)(yu)合成(cheng)腕(wan)掌(zhang)骨(gu)，指端有(you)爪；骨(gu)骼內部還沒有(you)氣窩；等等。另一(yi)(yi)方(fang)面，它(ta)已(yi)經(jing)具(ju)有(you)羽毛，而且(qie)已(yi)經(jing)有(you)了初(chu)級(ji)飛羽、次級(ji)飛羽、尾羽以(yi)及復羽的分化，這可都(dou)是(shi)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)的特征(zheng)。此(ci)(ci)外，它(ta)在一(yi)(yi)些(xie)骨(gu)骼形態上(shang)也表現出其它(ta)的一(yi)(yi)些(xie)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)特征(zheng)或過(guo)渡特征(zheng)，如(ru)它(ta)的第三(san)掌(zhang)骨(gu)已(yi)經(jing)與腕(wan)骨(gu)愈(yu)(yu)(yu)合，但第二和第一(yi)(yi)掌(zhang)骨(gu)則尚未愈(yu)(yu)(yu)合，因此(ci)(ci)一(yi)(yi)些(xie)科學家(jia)認為這正反(fan)映了鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)掌(zhang)骨(gu)都(dou)愈(yu)(yu)(yu)合成(cheng)腕(wan)掌(zhang)骨(gu)的開始(shi)。正是(shi)因為鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)特征(zheng)是(shi)在爬(pa)行(xing)(xing)(xing)(xing)類(lei)(lei)(lei)(lei)的特征(zheng)基(ji)礎(chu)之上(shang)進化、發(fa)展起來的，故有(you)人將鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)戲稱是(shi)“美化了的爬(pa)行(xing)(xing)(xing)(xing)動物”。

也正(zheng)是(shi)因為始祖鳥骨(gu)骼結構與一(yi)種被稱為虛(xu)骨(gu)龍的(de)小(xiao)型肉食(shi)性(xing)獸(shou)(shou)腳類(lei)恐龍十分相似，早就有人認為鳥類(lei)起源于虛(xu)骨(gu)龍類(lei)，并且推(tui)(tui)測(ce)鳥類(lei)的(de)高代謝水平是(shi)從(cong)那些(xie)恐龍中(zhong)繼承來的(de)，也就是(shi)說某些(xie)小(xiao)型的(de)肉食(shi)性(xing)恐龍可能已(yi)經(jing)是(shi)恒溫動物了。更有人推(tui)(tui)測(ce)羽毛的(de)開始發(fa)展不一(yi)定與飛行有關，它在(zai)原始的(de)獸(shou)(shou)腳類(lei)恐龍中(zhong)可能已(yi)經(jing)普遍存(cun)在(zai)。

從(cong)始(shi)(shi)祖鳥(niao)保留下來的(de)(de)(de)一系列與爬行(xing)動物相似的(de)(de)(de)特征可以(yi)看(kan)出，它適應飛行(xing)的(de)(de)(de)各方面構造還(huan)很(hen)不完(wan)善，所以(yi)推測它大概還(huan)只能在低空(kong)滑(hua)(hua)翔。那么(me)(me)，始(shi)(shi)祖鳥(niao)是怎么(me)(me)從(cong)陸(lu)地行(xing)走變(bian)成在天空(kong)滑(hua)(hua)翔呢？科學家(jia)對(dui)此有(you)兩(liang)種意(yi)見。

一種(zhong)意見認(ren)為(wei)它本來(lai)是一種(zhong)善于奔(ben)跑(pao)(pao)的(de)(de)動(dong)物。從奔(ben)跑(pao)(pao)開始(shi)，在奔(ben)跑(pao)(pao)中(zhong)用前肢來(lai)拍打空氣以加快速(su)度，這時候前肢上(shang)由鱗片變成的(de)(de)原始(shi)羽毛(mao)(mao)的(de)(de)變異類(lei)(lei)型在適應這種(zhong)習性的(de)(de)過程中(zhong)逐(zhu)漸得到(dao)完善，最終發展出帶羽毛(mao)(mao)的(de)(de)翅(chi)膀(bang)，由翅(chi)膀(bang)撲動(dong)而開始(shi)離開地面到(dao)空中(zhong)滑翔。這種(zhong)理論稱為(wei)鳥(niao)類(lei)(lei)飛行起源(yuan)的(de)(de)“奔(ben)跑(pao)(pao)說”。

另一種意見認(ren)為(wei)，始祖鳥本來是樹棲的，在樹上(shang)利(li)用(yong)帶(dai)羽(yu)毛(mao)的翅膀(bang)滑(hua)翔是一種有利(li)的活(huo)動方式，這(zhe)使前肢上(shang)由(you)鱗片(pian)變(bian)成(cheng)(cheng)的原始羽(yu)毛(mao)的變(bian)異(yi)類型獲得了更多(duo)的生存和繁殖的機會，最后(hou)終于發展成(cheng)(cheng)帶(dai)羽(yu)毛(mao)的翅膀(bang)而(er)獲得飛(fei)行能力。這(zhe)種理論稱為(wei)鳥類飛(fei)行起源(yuan)的“樹棲說”。

后來，根據第5塊始祖鳥的(de)標本來看(kan)，它(ta)不但翅膀上有(you)爪，后趾(zhi)末端也有(you)尖利(li)而彎曲的(de)爪。這種爪對(dui)奔走(zou)不利(li)，而對(dui)攀援樹(shu)枝有(you)利(li)，這似乎支持(chi)了(le)樹(shu)棲說。

暫定分類

現(xian)今只有一個確認的(de)(de)(de)(de)始祖(zu)(zu)鳥物種，即是印石板(ban)始祖(zu)(zu)鳥（A.lithographica），它的(de)(de)(de)(de)分類歷史卻極度的(de)(de)(de)(de)混亂。依(yi)各個標本就已經有很多不同的(de)(de)(de)(de)名(ming)字(zi)，大部分都是單純的(de)(de)(de)(de)拼(pin)字(zi)錯(cuo)誤。原(yuan)先(xian)印石板(ban)始祖(zu)(zu)鳥只是指由(you)(you)汪邁爾(er)所發表的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛。1960年(nian)，有建議將(jiang)此(ci)(ci)種名(ming)由(you)(you)此(ci)(ci)羽(yu)毛官方(fang)的(de)(de)(de)(de)轉移至倫敦標本。國際動物命(ming)名(ming)法(fa)規曾嘗試壓(ya)制(zhi)就首先(xian)的(de)(de)(de)(de)骨骼標本過(guo)多的(de)(de)(de)(de)不同名(ming)稱，這是由(you)(you)于汪邁爾(er)與其(qi)反對(dui)者的(de)(de)(de)(de)激烈辯(bian)論所致(zhi)。再者，始祖(zu)(zu)鳥化石被(bei)(bei)稱為翼龍亦被(bei)(bei)禁止。

標本之(zhi)間的關(guan)系是一個問題。很多后期的標本被(bei)命(ming)名為(wei)(wei)本身(shen)的種。柏林標本被(bei)稱(cheng)為(wei)(wei)古(gu)鳥(niao)(niao)（Archaeornis siemensii）；愛希施泰特標本就(jiu)被(bei)稱(cheng)為(wei)(wei)廈曲侏鳥(niao)(niao)；慕尼黑(hei)標本就(jiu)被(bei)稱(cheng)為(wei)(wei)巴伐(fa)利(li)亞始祖鳥(niao)(niao)；而索倫(lun)霍芬標本就(jiu)被(bei)指為(wei)(wei)烏禾爾龍。

有研(yan)究指(zhi)所有的(de)標本(ben)都是屬(shu)于同(tong)一物種(zhong)。但是標本(ben)之間(jian)(jian)亦存在明顯(xian)的(de)分別。就如慕尼黑(hei)、愛(ai)希施特、索(suo)倫(lun)霍芬及瑟(se)馬(ma)普利斯標本(ben)就較(jiao)倫(lun)敦(dun)、柏(bo)林及哈(ha)勒姆標本(ben)小或是更(geng)大(da)型，有著不同(tong)的(de)腳趾(zhi)比例、更(geng)細長的(de)鼻端、向前(qian)的(de)牙齒排(pai)列(lie)及可能存在的(de)胸骨。這些差別就像（或更(geng)大(da)）現今(jin)不同(tong)種(zhong)鳥(niao)類之間(jian)(jian)的(de)差別，可這些差別亦可以不同(tong)年齡作為解釋。

就第一(yi)個只(zhi)的(de)(de)羽(yu)毛(mao)標本(ben)與(yu)始祖鳥(niao)的(de)(de)飛(fei)羽(yu)不相同的(de)(de)事其實沒有什(shen)么價值(zhi)。因為根(gen)據它的(de)(de)大小(xiao)及比例，它可(ke)能是(shi)(shi)屬于一(yi)些未被發(fa)現(xian)的(de)(de)原始鳥(niao)類物種或似鳥(niao)的(de)(de)恐龍。由于這個羽(yu)毛(mao)是(shi)(shi)原有的(de)(de)模式種，因而引(yin)起了一(yi)些命名的(de)(de)混亂(luan)。

歸類證據

把始祖(zu)鳥(niao)(niao)劃到虛骨龍家族(zu)中(zhong)，主要(yao)是(shi)(shi)(shi)因為(wei)(wei)它(ta)(ta)的(de)(de)羽(yu)毛。我(wo)們(men)用(yong)肉眼觀察一根羽(yu)毛時，看到的(de)(de)是(shi)(shi)(shi)一條(tiao)中(zhong)空的(de)(de)莖的(de)(de)兩邊(bian)伸(shen)展出(chu)排列整齊(qi)的(de)(de)“毛發(fa)”，似(si)乎(hu)結(jie)構很簡單(dan)。只有當我(wo)們(men)把羽(yu)毛拿到顯(xian)微(wei)鏡下(xia)觀察時，我(wo)們(men)才發(fa)現(xian)(xian)，每(mei)一條(tiao)細小的(de)(de)“毛發(fa)”上面，還有許多復雜的(de)(de)結(jie)構，枝杈縱橫，并(bing)且有鉤狀物相連。這是(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)類、恐龍的(de)(de)羽(yu)毛才有的(de)(de)特(te)征。所以，確定一塊(kuai)化石(shi)是(shi)(shi)(shi)否屬(shu)于虛骨龍的(de)(de)，要(yao)從顯(xian)微(wei)結(jie)構上看化石(shi)上是(shi)(shi)(shi)否有虛骨龍羽(yu)毛獨特(te)的(de)(de)細微(wei)結(jie)構。始祖(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)羽(yu)毛展現(xian)(xian)出(chu)了這些細微(wei)的(de)(de)特(te)征，因此理(li)所當然(ran)地成為(wei)(wei)虛骨龍家族(zu)的(de)(de)成員。有人(ren)說(shuo)它(ta)(ta)就是(shi)(shi)(shi)現(xian)(xian)代所有鳥(niao)(niao)類的(de)(de)老祖(zu)宗，而(er)事(shi)實可能是(shi)(shi)(shi)盜龍才應該(gai)獲(huo)得(de)這個名譽。

可(ke)以從始祖鳥骨(gu)骼里辨(bian)認蜥形(xing)綱(gang)具(ju)有(you)的(de)(de)特(te)征(zheng)(zheng)。例如(ru)：結構輕巧的(de)(de)頭顱在顎上的(de)(de)凹窩(wo)里有(you)真正的(de)(de)齒；胸骨(gu)很小，沒有(you)龍(long)骨(gu)突，前肢骨(gu)骼仍保留3個(ge)有(you)作用的(de)(de)指，而沒有(you)其它鳥類(lei)所有(you)的(de)(de)退化(hua)和融合。已演(yan)化(hua)的(de)(de)后肢帶還具(ju)有(you)明顯的(de)(de)恐龍(long)特(te)點，具(ju)有(you)長的(de)(de)骨(gu)質尾。其它非特(te)片化(hua)的(de)(de)鳥類(lei)特(te)征(zheng)(zheng)有(you)扁(bian)平的(de)(de)脊椎，腹肋條，以及下腿骨(gu)的(de)(de)不(bu)完全融合。

諸多新(xin)的(de)(de)(de)信(xin)息讓鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)這個大(da)(da)家(jia)族(zu)的(de)(de)(de)分(fen)類(lei)位置發生(sheng)了(le)(le)(le)(le)變化(hua)(hua)，誕生(sheng)了(le)(le)(le)(le)新(xin)的(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)術觀點(dian)，提出了(le)(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)起(qi)源和(he)進化(hua)(hua)的(de)(de)(de)“多元”理論(lun)。過去(qu)，古生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)者一直(zhi)認為(wei)(wei)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)是由(you)恐(kong)(kong)龍(long)的(de)(de)(de)一支直(zhi)接進化(hua)(hua)而來(lai)，進而發展成為(wei)(wei)今天(tian)龐大(da)(da)而復雜的(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)家(jia)族(zu)。但梅爾根據保爾標本(ben)的(de)(de)(de)性狀特征，對其(qi)系統(tong)(tong)發育位置做(zuo)了(le)(le)(le)(le)分(fen)析，新(xin)的(de)(de)(de)系統(tong)(tong)樹告訴我們，始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)與恐(kong)(kong)爪(zhua)龍(long)類(lei)為(wei)(wei)姊妹(mei)(mei)類(lei)群(qun)，一起(qi)組成近鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)，這點(dian)不是什么(me)新(xin)鮮(xian)事，但另(ling)古生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)者感(gan)到意外(wai)的(de)(de)(de)是，恐(kong)(kong)爪(zhua)龍(long)類(lei)竟然包含(han)了(le)(le)(le)(le)孔子(zi)鳥(niao)(niao)(niao)，孔子(zi)鳥(niao)(niao)(niao)與小盜龍(long)竟成為(wei)(wei)了(le)(le)(le)(le)姊妹(mei)(mei)類(lei)群(qun)。這一結(jie)果可能(neng)是由(you)于用作性狀分(fen)析的(de)(de)(de)古鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)資(zi)料較少造成的(de)(de)(de)，從進化(hua)(hua)的(de)(de)(de)意義上看(kan)，新(xin)系統(tong)(tong)樹跳出了(le)(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)是單系群(qun)的(de)(de)(de)系統(tong)(tong)思維模式，讓我們可以更(geng)“肆無忌憚(dan)”地假設(she)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)起(qi)源的(de)(de)(de)問題。已經有古生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)者假設(she)說，那些披(pi)著羽毛的(de)(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)有沒(mei)有可能(neng)是由(you)始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)這樣的(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)失(shi)去(qu)飛(fei)行能(neng)力后(hou)退化(hua)(hua)而成的(de)(de)(de)呢？

化石資料

最早的化石

最初(chu)來到人間的(de)(de)是一根羽(yu)(yu)毛(mao)，那是一根飛(fei)羽(yu)(yu)。這根神(shen)奇(qi)的(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)于1860年在(zai)索倫霍芬(fen)附(fu)近一采石(shi)場被發現，并由法蘭克福森肯堡自然博(bo)物(wu)館(guan)的(de)(de)梅耶在(zai)年底發表。這根羽(yu)(yu)毛(mao)長68毫(hao)米(mi)，寬11毫(hao)米(mi)，羽(yu)(yu)干干凈利落地將(jiang)羽(yu)(yu)毛(mao)分(fen)(fen)隔成不對稱的(de)(de)兩個(ge)羽(yu)(yu)片(pian)，羽(yu)(yu)軸、羽(yu)(yu)枝和羽(yu)(yu)小枝都十分(fen)(fen)清楚。這個(ge)結構與現生鳥類的(de)(de)初(chu)級飛(fei)羽(yu)(yu)十分(fen)(fen)相似，卻是來自距今(jin)1.45億(yi)年的(de)(de)上(shang)侏羅統底層，實在(zai)令人難以置信(xin)。由此(ci)我們可以確信(xin)，遠(yuan)在(zai)1.45億(yi)年前，地球上(shang)就(jiu)已經有了鳥類的(de)(de)蹤影(ying)，此(ci)外沒有第二個(ge)解(jie)釋。

首個遺骸

這是在(zai)達爾文(wen)發表《物種(zhong)起(qi)源》之后兩年(nian)的(de)1862年(nian)發現。始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)的(de)發現似乎確認(ren)了(le)達爾文(wen)的(de)理論，并從(cong)此成為恐(kong)龍(long)(long)與鳥(niao)(niao)類(lei)之間的(de)關系(xi)、過渡性(xing)化(hua)石及演(yan)化(hua)的(de)重要證據(ju)。事(shi)實上，在(zai)戈(ge)壁沙漠(mo)及中國就(jiu)恐(kong)龍(long)(long)的(de)進深研究提供了(le)更(geng)多(duo)(duo)證據(ju)有關始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)與恐(kong)龍(long)(long)的(de)關系(xi)，例如長有羽毛的(de)恐(kong)龍(long)(long)。大部分人認(ren)為始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)較(jiao)接近現今鳥(niao)(niao)類(lei)的(de)祖(zu)(zu)先，因(yin)它有著很多(duo)(duo)鳥(niao)(niao)類(lei)的(de)特(te)征(zheng)；因(yin)它與當時鳥(niao)(niao)類(lei)的(de)分歧程度仍有疑(yi)義。另外，比始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)更(geng)接近今鳥(niao)(niao)的(de)恐(kong)龍(long)(long)已(yi)被發現。

新化石

在距羽(yu)毛(mao)的研究論文(wen)發表(biao)(biao)(biao)一(yi)個多月之后的1861年初(chu)，梅耶(ye)又宣布在德國(guo)索倫霍芬(fen)附近(jin)的朗恩(en)艾特(te)罕，距地表(biao)(biao)(biao)約30米深的未知礦坑中發現了一(yi)具(ju)除(chu)了頭部(bu)缺失外比較完整的化(hua)石，化(hua)石清楚(chu)地顯示(shi)出該物種有(you)一(yi)對長羽(yu)毛(mao)的翅膀。梅耶(ye)將化(hua)石命(ming)名為(wei)(wei)Archaeopteryx lithographica，屬名意為(wei)(wei)“古翼”，種名意為(wei)(wei)“印版(ban)石”，國(guo)內通常音意為(wei)(wei)石印始(shi)(shi)祖鳥(niao)。始(shi)(shi)祖鳥(niao)保(bao)留了爬行類(lei)(lei)的許多特(te)征(zheng)，如(ru)(ru)有(you)一(yi)條由(you)21節尾椎組成(cheng)的長尾；前(qian)肢(zhi)3塊掌(zhang)骨(gu)(gu)彼(bi)此(ci)分離，沒有(you)與合(he)成(cheng)腕掌(zhang)骨(gu)(gu)，指(zhi)端有(you)爪(zhua)；嘴里(li)有(you)牙；骨(gu)(gu)骼內部(bu)還沒有(you)氣窩等(deng)。另一(yi)方面(mian)，它(ta)已經(jing)具(ju)有(you)羽(yu)毛(mao)，而且開始(shi)(shi)分化(hua)，這都(dou)是鳥(niao)類(lei)(lei)的特(te)征(zheng)。此(ci)外，它(ta)在一(yi)些骨(gu)(gu)骼形態上也表(biao)(biao)(biao)現出一(yi)些鳥(niao)類(lei)(lei)特(te)征(zheng)或過渡特(te)征(zheng)。如(ru)(ru)它(ta)的第二(er)(er)掌(zhang)骨(gu)(gu)已經(jing)與腕骨(gu)(gu)愈(yu)合(he)，但第二(er)(er)和第一(yi)掌(zhang)骨(gu)(gu)尚未愈(yu)合(he)等(deng)，由(you)此(ci)可(ke)見，鳥(niao)類(lei)(lei)很可(ke)能是在爬行類(lei)(lei)基礎上進(jin)化(hua)來的。

最后的化石

最后一(yi)件始(shi)祖鳥(niao)化(hua)石(shi)(shi)(shi)，也(ye)就(jiu)是(shi)(shi)第(di)十件始(shi)祖鳥(niao)化(hua)石(shi)(shi)(shi)，于(yu)2005年12月(yue)于(yu)《科學(xue)》雜志被具體(ti)描述，這件可(ke)(ke)能不(bu)比柏林標本(ben)遜色、且是(shi)(shi)第(di)一(yi)具流入歐洲以外國家的(de)(de)始(shi)祖鳥(niao)化(hua)石(shi)(shi)(shi)，很快引起轟動。論文的(de)(de)作者(zhe)梅爾(er)與保爾(er)，前者(zhe)是(shi)(shi)德國法蘭克福森(sen)肯堡(bao)自然史(shi)博(bo)物館的(de)(de)鳥(niao)類(lei)學(xue)家。后者(zhe)是(shi)(shi)美國一(yi)位獸醫，也(ye)是(shi)(shi)化(hua)石(shi)(shi)(shi)的(de)(de)擁(yong)有(you)(you)人(ren)。保爾(er)標本(ben)非常完整(zheng)，其頭部骨骼、前翼以及尾部羽(yu)毛的(de)(de)印痕清晰(xi)可(ke)(ke)見，它(ta)足以回答(da)尚不(bu)清楚的(de)(de)一(yi)些問題。有(you)(you)趣的(de)(de)是(shi)(shi)，從骨骼的(de)(de)形態和組(zu)合特(te)點來看(kan)，保爾(er)標本(ben)更加(jia)接近恐爪龍類(lei)，這直接支持了鳥(niao)類(lei)起源于(yu)恐龍的(de)(de)假說。

骨骼

首(shou)先(xian)從頭(tou)骨(gu)(gu)(gu)來看(kan)，保爾(er)標(biao)本保存了迄今最(zui)完整(zheng)(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭(tou)骨(gu)(gu)(gu)，它(ta)(ta)整(zheng)(zheng)個(ge)(ge)頭(tou)頂(ding)和(he)右側的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頜骨(gu)(gu)(gu)全部暴露出(chu)來，可(ke)(ke)以看(kan)到(dao)完整(zheng)(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)眶(kuang)前孔(kong)，這(zhe)與獸(shou)腳(jiao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)眶(kuang)前孔(kong)是(shi)同源結(jie)構，意味著他們(men)進化自(zi)同一(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)祖(zu)(zu)先(xian)，所以彼此(ci)間有(you)(you)相似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構和(he)功能。而保爾(er)標(biao)本的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)（肩胛(jia)(jia)骨(gu)(gu)(gu)、鳥(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)與叉骨(gu)(gu)(gu)構成鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)肩帶）形態與獸(shou)腳(jiao)類(lei)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)馳龍類(lei)非(fei)常(chang)相似(si)，而且鳥(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)和(he)肩胛(jia)(jia)骨(gu)(gu)(gu)也沒有(you)(you)愈合(he)。最(zui)有(you)(you)趣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)，從保爾(er)標(biao)本保存完好的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)腳(jiao)部可(ke)(ke)以看(kan)出(chu)，始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)應該(gai)是(shi)地(di)棲(qi)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，它(ta)(ta)可(ke)(ke)能難以上(shang)(shang)樹(shu)。我們(men)知道，鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)為了適應飛行(xing)，其后肢(zhi)產生(sheng)了很大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)變化，其腓骨(gu)(gu)(gu)退(tui)(tui)化成刺狀，跗(fu)(fu)骨(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)上(shang)(shang)部與脛(jing)骨(gu)(gu)(gu)合(he)并成脛(jing)跗(fu)(fu)骨(gu)(gu)(gu)。通過這(zhe)樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)簡化與脛(jing)跗(fu)(fu)骨(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)延長，鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)大大增加了起(qi)飛和(he)降落的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)彈性(xing)。此(ci)外，大多(duo)數(shu)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)具(ju)有(you)(you)4趾（第五趾退(tui)(tui)化），第一(yi)(yi)(yi)趾（拇指）向(xiang)后，其他3趾向(xiang)前，這(zhe)個(ge)(ge)鉗子一(yi)(yi)(yi)樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構可(ke)(ke)以方便它(ta)(ta)們(men)在(zai)樹(shu)棲(qi)時(shi)握(wo)住(zhu)樹(shu)枝。以前，由(you)于早(zao)期的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)標(biao)本都沒有(you)(you)保存這(zhe)些形態特征的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)細節(jie)，所以古生(sheng)物學者都推(tui)測始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)應該(gai)是(shi)在(zai)樹(shu)上(shang)(shang)生(sheng)活的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。此(ci)時(shi)保爾(er)標(biao)本告訴(su)我們(men)相反(fan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)答案：它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)第一(yi)(yi)(yi)趾著生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)第一(yi)(yi)(yi)拓骨(gu)(gu)(gu)位置(zhi)靠前，并附著在(zai)第二拓骨(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)側面，而第一(yi)(yi)(yi)趾骨(gu)(gu)(gu)還未扭(niu)轉，這(zhe)直接說明了始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)還不(bu)具(ju)有(you)(you)第一(yi)(yi)(yi)趾與且他3趾對握(wo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構，證明它(ta)(ta)無法再(zai)樹(shu)上(shang)(shang)生(sheng)活。

地面奔跑的假設

既然無法在樹(shu)上生活，那么始祖鳥就只能在地(di)面奔跑了。保(bao)爾標本(ben)也給了我們(men)其他棲(qi)性的證據：其第二(er)趾(zhi)延長，第二(er)趾(zhi)靠近上端的第一(yi)節關(guan)節極度膨(peng)大(da)，都說(shuo)明始祖鳥善于(yu)在地(di)面奔跑，而且靠第二(er)趾(zhi)抓地(di)而獲取(qu)力(li)量(liang)。這與恐爪(zhua)龍非常類似。

化石分析

當(dang)前，世界上只發現11例(li)始祖鳥的化石，第(di)十例(li)化石表示始祖鳥屬于恐爪龍下(xia)目，該下(xia)目也(ye)包含伶盜龍與恐爪龍。

這(zhe)(zhe)11例始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)化石(shi)大都(dou)(dou)(dou)(dou)是在德國的(de)(de)(de)(de)(de)巴(ba)伐(fa)利亞州的(de)(de)(de)(de)(de)石(shi)灰(hui)巖層中發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de),距現(xian)今已有1.5億年了(le)，這(zhe)(zhe)些化石(shi)被證(zheng)明為始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)。這(zhe)(zhe)些化石(shi)上有清晰的(de)(de)(de)(de)(de)羽毛印痕(hen)，而且分為初級和(he)次級飛羽，還(huan)有尾羽。它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)前肢特化成飛行(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀，后足有4個(ge)趾，都(dou)(dou)(dou)(dou)朝(chao)著前面，而不(bu)是今鳥(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)三前一(yi)(yi)后；鎖骨(gu)(gu)愈合成叉骨(gu)(gu)，恥骨(gu)(gu)向后伸長(chang)(chang)。這(zhe)(zhe)些特征都(dou)(dou)(dou)(dou)與現(xian)代鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類相似。但奇怪的(de)(de)(de)(de)(de)是，它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)嘴里長(chang)(chang)著牙(ya)齒，翅(chi)膀尖上長(chang)(chang)著三個(ge)指(zhi)爪；掌(zhang)骨(gu)(gu)和(he)跖骨(gu)(gu)都(dou)(dou)(dou)(dou)是分離的(de)(de)(de)(de)(de)，還(huan)有一(yi)(yi)條(tiao)由許多節(jie)分離的(de)(de)(de)(de)(de)尾椎骨(gu)(gu)構成的(de)(de)(de)(de)(de)長(chang)(chang)尾巴(ba)，這(zhe)(zhe)些特點又和(he)蜥形綱(gang)(gang)極為相似。經研究證(zheng)明，它(ta)(ta)是蜥形綱(gang)(gang)向鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類過渡的(de)(de)(de)(de)(de)中間(jian)階(jie)段的(de)(de)(de)(de)(de)代表，故被稱(cheng)為“始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)”。始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)也(ye)許不(bu)能(neng)飛行(xing)，可能(neng)在內陸海(hai)岸邊的(de)(de)(de)(de)(de)地上追逐和(he)捕捉昆蟲和(he)爬行(xing)動物。

那(nei)么類(lei)似于始(shi)祖鳥的近(jin)鳥類(lei)動物(wu)是怎樣從(cong)地棲生活轉變為(wei)飛翔生活的呢?關于這(zhe)個問(wen)題，有兩(liang)種(zhong)說法。一(yi)種(zhong)認為(wei)，盜(dao)龍之類(lei)的動物(wu)在(zai)樹上攀(pan)緣，逐漸過渡到(dao)短距離滑翔，進(jin)一(yi)步變為(wei)飛翔。另一(yi)種(zhong)認為(wei)，原始(shi)鳥類(lei)是雙足(zu)奔跑動物(wu)，靠前肢(zhi)(zhi)網捕(bu)小型動物(wu)為(wei)食，前肢(zhi)(zhi)在(zai)助跑過程中發展成翅膀。

始祖鳥雖(sui)然僅僅發現在化石(shi)里，但它為(wei)鳥類起源于恐龍提供了(le)證(zheng)據。

隨(sui)著熱(re)河(he)生(sheng)物群的發現(xian)，始(shi)祖鳥的分類(lei)地位遇到了(le)挑戰(zhan)。

在熱河(he)生物(wu)(wu)群，許(xu)多有真羽(yu)毛甚至有完整(zheng)羽(yu)翼(yi)的(de)動物(wu)(wu)都(dou)被歸入了恐龍(long)類(lei)(lei)，而其中的(de)某些種(zhong)類(lei)(lei)比始祖鳥更接近(jin)鳥類(lei)(lei)另一些則(ze)比始祖鳥更原始。因為古(gu)生物(wu)(wu)種(zhong)類(lei)(lei)是不許(xu)改名(ming)字的(de)，故始祖鳥這個名(ming)稱沒有被觸動，而它的(de)分類(lei)(lei)地位，放在恐龍(long)里才最合適。

化石分布

至今(jin)共發(fa)現(xian)(xian)了11枚保存骨骼、羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)印痕的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)標本(ben)(ben)和(he)(he)(he)1枚單根(gen)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)標本(ben)(ben)（那根(gen)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)被(bei)認為不(bu)屬于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)）。由(you)于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)既顯(xian)示了明(ming)顯(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬行動物的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)特征又保存了精(jing)美(mei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)，140多年(nian)來人們(men)一直將其作為介(jie)于(yu)恐(kong)龍(long)(long)(long)與(yu)(yu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)之間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“中(zhong)(zhong)間環(huan)節(jie)”（missing link）。由(you)于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)稀少，加之地理(li)分(fen)布十分(fen)局限，長(chang)(chang)(chang)期以(yi)來國(guo)(guo)際上(shang)一直圍繞(rao)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源問題(ti)(ti)展(zhan)開了激烈的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爭論(lun)，提出了各(ge)種各(ge)樣(yang)(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)假說(shuo)。直到20世紀90年(nian)代(dai)，在(zai)(zai)中(zhong)(zhong)國(guo)(guo)遼西(xi)晚(wan)中(zhong)(zhong)生代(dai)地層中(zhong)(zhong)發(fa)現(xian)(xian)了大量(liang)長(chang)(chang)(chang)羽(yu)(yu)(yu)毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)龍(long)(long)(long)和(he)(he)(he)原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)，有力地支(zhi)持了鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源于(yu)小(xiao)型獸腳(jiao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)恐(kong)龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)術觀點，使這(zhe)個140多年(nian)前提出的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“假說(shuo)”成(cheng)為當今(jin)國(guo)(guo)際科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)界占主流地位(wei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)說(shuo)和(he)(he)(he)理(li)論(lun)，基本(ben)(ben)解(jie)決了長(chang)(chang)(chang)期困擾國(guo)(guo)際科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)界的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源問題(ti)(ti)，遺憾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)，在(zai)(zai)過去的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)幾年(nian)中(zhong)(zhong)，中(zhong)(zhong)國(guo)(guo)一直沒有發(fa)現(xian)(xian)與(yu)(yu)德(de)國(guo)(guo)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)十分(fen)接近(jin)(jin)或(huo)與(yu)(yu)德(de)國(guo)(guo)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)同樣(yang)(yang)進化(hua)(hua)水平的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)，這(zhe)種缺憾使我們(men)難以(yi)對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義(yi)(yi)問題(ti)(ti)進行深入的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)(jiu)和(he)(he)(he)探討，2002年(nian)，筆者(zhe)等在(zai)(zai)中(zhong)(zhong)國(guo)(guo)遼西(xi)早白(bai)堊世斷層中(zhong)(zhong)發(fa)現(xian)(xian)了2種近(jin)(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)，即中(zhong)(zhong)華神州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)和(he)(he)(he)東方(fang)吉祥鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)。通過比較解(jie)剖學(xue)(xue)(xue)研(yan)究(jiu)(jiu)和(he)(he)(he)支(zhi)序分(fen)析，這(zhe)2種近(jin)(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)要比始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微進步(bu)一些，在(zai)(zai)研(yan)究(jiu)(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)早期演(yan)化(hua)(hua)方(fang)面具有重要意義(yi)(yi)；仍然難以(yi)對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義(yi)(yi)問題(ti)(ti)作進一步(bu)研(yan)究(jiu)(jiu)。一件(jian)采(cai)自中(zhong)(zhong)國(guo)(guo)河北省豐寧縣龍(long)(long)(long)鳳(feng)(feng)山橋頭(tou)組的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)近(jin)(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)——華美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)（新屬、新種）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與(yu)(yu)其共生的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲）及少量(liang)植物。曾經的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)支(zhi)序分(fen)析表明(ming)，華美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)初鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)譜系(xi)樹的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基部，比始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)，與(yu)(yu)后者(zhe)為姊妹群(qun)關(guan)系(xi)。不(bu)過最新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)析顯(xian)示，金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)屬于(yu)盜龍(long)(long)(long)，確切說(shuo)是(shi)傷齒龍(long)(long)(long)科(ke)(ke)。而始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)是(shi)中(zhong)(zhong)華神州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)外類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)群(qun)。這(zhe)說(shuo)明(ming)華美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)在(zai)(zai)恐(kong)龍(long)(long)(long)向(xiang)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)演(yan)化(hua)(hua)過程中(zhong)(zhong)一個非常(chang)關(guan)鍵的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)置，這(zhe)是(shi)比較原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)盜龍(long)(long)(long)。華美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)在(zai)(zai)研(yan)究(jiu)(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源、恐(kong)龍(long)(long)(long)-鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)系(xi)統關(guan)系(xi)等方(fang)面具有重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)意義(yi)(yi)。

流傳研究

最早(zao)的始祖(zu)鳥(niao)(niao)化石發現于(yu)1861年，地(di)點是(shi)德國巴伐利亞(ya)州索倫霍芬(fen)印(yin)版(ban)石石灰巖(yan)地(di)層(ceng)中，當地(di)原(yuan)為采石場。該地(di)石質較(jiao)為細(xi)膩，因此(ci)化石保(bao)存完好，保(bao)留(liu)了清晰(xi)地(di)羽毛(mao)印(yin)痕。該化石的首個研究者是(shi)梅伊爾，命名為印(yin)版(ban)石古(gu)翼(yi)鳥(niao)(niao)，始祖(zu)鳥(niao)(niao)為我國的通稱。

1877年在(zai)距第一具(ju)化(hua)(hua)石發(fa)(fa)現地不遠處發(fa)(fa)現了(le)(le)第二具(ju)化(hua)(hua)石。1884年古生物學家達姆斯研究了(le)(le)該(gai)化(hua)(hua)石。經(jing)測量計(ji)算發(fa)(fa)現該(gai)化(hua)(hua)石比(bi)1861年發(fa)(fa)現的化(hua)(hua)石小十分之一，但(dan)達姆斯認為這是(shi)由(you)于化(hua)(hua)石個(ge)體(ti)差(cha)異(yi)造(zao)成的，兩者屬(shu)于同種。

1897年，達姆斯(si)重新研(yan)究(jiu)兩(liang)具化石(shi)(shi)，根據兩(liang)者的(de)(de)腸骨(gu)構造不同，認定(ding)第二件化石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)另一種，取種名(ming)“西門子古翼鳥(niao)”。1921年和1925年，皮特羅尼(ni)維克詳細研(yan)究(jiu)兩(liang)件化石(shi)(shi)，列舉(ju)了其15點差別，認定(ding)兩(liang)化石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)兩(liang)科，1861年發現(xian)的(de)(de)化石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)古翼鳥(niao)科，1877年發現(xian)的(de)(de)化石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)原鳥(niao)科，原鳥(niao)現(xian)今已被廢除，因為(wei)它是不同動物化石(shi)(shi)的(de)(de)組合。

此后不斷有人發(fa)表自己的(de)(de)見解，直到(dao)1954年，貝爾（Gavin de Beer）對化石(shi)(shi)詳(xiang)細研(yan)究(jiu)，最終確認兩件化石(shi)(shi)屬于同屬同種，仍(reng)以1861年梅伊爾的(de)(de)命名”印版石(shi)(shi)古翼鳥“為種名。經近100年的(de)(de)研(yan)究(jiu)，學界至(zhi)此確定了始(shi)祖鳥的(de)(de)分類。

1956年(nian)，距第(di)一件(jian)化石產地250米處(chu)，第(di)三件(jian)化石被發現。該標本缺失(shi)頭骨，僅保(bao)留部分體骨和羽毛印痕。

1970年、1973年，兩(liang)件原被(bei)認(ren)為是(shi)翼龍(long)化石的標(biao)本被(bei)確定為始祖鳥。

1985年、1992年，第六件、第七件始祖(zu)鳥化石被發(fa)現。

之后(hou)又(you)發現4塊(kuai)始(shi)祖鳥化石，最著名的是第(di)十件，叫作“保爾標本(ben)”。

現(xian)今，首件化石(shi)保存(cun)于(yu)英國倫敦(dun)，1877年發現(xian)的(de)化石(shi)保存(cun)于(yu)柏(bo)林博物館。

歷史發現

經(jing)過多年(nian)，11個始祖(zu)鳥的(de)(de)身體化石標(biao)本及1個可能屬(shu)(shu)于(yu)(yu)它的(de)(de)羽(yu)毛(mao)曾被發現。所(suo)有(you)化石都(dou)是來自德國(guo)索倫(lun)霍芬石灰巖(yan)礦床，經(jing)過世紀的(de)(de)挖掘。最(zui)初(chu)發現的(de)(de)一個羽(yu)毛(mao)是于(yu)(yu)1860年(nian)出土，并(bing)于(yu)(yu)1年(nian)后由克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所(suo)發表(biao)。它現時(shi)存放在柏林的(de)(de)洪堡德博(bo)物館內。它一般(ban)被認為是屬(shu)(shu)于(yu)(yu)始祖(zu)鳥，且是它的(de)(de)完模(mo)標(biao)本，但究竟事(shi)實上(shang)是屬(shu)(shu)于(yu)(yu)哪一種生物則不得(de)而知。有(you)一些資料顯示它并(bing)非(fei)是由同一骨骼的(de)(de)動物（即(ji)模(mo)式種的(de)(de)印石板(ban)始祖(zu)鳥）而來。

及(ji)后(hou)首個骨骼，稱為倫(lun)敦標(biao)本(ben)（BMNH 37001）于1861年在德國(guo)的(de)朗(lang)恩艾(ai)特罕出土，自然歷史博物(wu)館。沒有大部份的(de)頭(tou)及(ji)頸部，它于1863年由理察·奧(ao)云(yun)（Richard Owen）所發表并(bing)命名為大尾始祖鳥(niao)（Archaeopteryx macrura），因他相信它不(bu)是屬于該羽毛的(de)同一物(wu)種(zhong)。達爾文在其后(hou)修改他的(de)《物(wu)種(zhong)起源》時，亦指奧(ao)云(yun)的(de)發現(xian)是爬蟲類與鳥(niao)類之間的(de)連接(jie)。自此(ci)以后(hou)有9個標(biao)本(ben)先后(hou)被發現(xian)。

羽毛標本

最(zui)初發現的(de)一(yi)個羽毛標本(ben)（HMN.Ab.100）是于(yu)(yu)1860年出(chu)土，1860年出(chu)土的(de)這塊標本(ben)的(de)正模存放于(yu)(yu)慕尼黑(hei)市科學研究院博物館，負(fu)模現時存放在(zai)柏林的(de)洪堡德博物館（Humboldt Museum für Naturkunde）內。它一(yi)般被(bei)認為是屬于(yu)(yu)始祖鳥(niao)，且(qie)是它的(de)正模標本(ben)，由于(yu)(yu)這個羽毛是原有的(de)模式種(zhong)，因(yin)而(er)引(yin)起(qi)了一(yi)些命名的(de)混亂。

倫敦標本

及(ji)后，首個骨骼標(biao)(biao)本(ben)，稱為倫敦標(biao)(biao)本(ben)（BMNH 37001；London specimen）于1861年(nian)在德(de)國的朗恩(en)艾(ai)特罕出土，這個標(biao)(biao)本(ben)保存了沒有頭(tou)及(ji)頸部(bu)的大部(bu)份骨骼。

倫敦標本

汪邁爾本身似乎(hu)并(bing)不清(qing)楚古希臘文(wen)“πτερυξ”的(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)(yi)思。在(zai)(zai)原先的(de)(de)(de)(de)(de)描述中(zhong)，汪邁爾指該羽毛就(jiu)像現今(jin)鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)飛羽，當他看了倫(lun)敦(dun)標本的(de)(de)(de)(de)(de)略圖后(hou)(hou)，稱為“長有羽毛動物的(de)(de)(de)(de)(de)骨骼(ge)”。在(zai)(zai)德(de)(de)文(wen)，這個含(han)混(hun)得(de)以(yi)(yi)充分的(de)(de)(de)(de)(de)解決，因為德(de)(de)文(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)“Schwinge”的(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)(yi)思正好是(shi)(shi)“πτερυξ”的(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)(yi)思。而德(de)(de)文(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)“Urschwinge”就(jiu)是(shi)(shi)始祖鳥(niao)在(zai)(zai)19世(shi)紀德(de)(de)國學(xue)者中(zhong)最常用的(de)(de)(de)(de)(de)翻(fan)譯(yi)；而在(zai)(zai)英文(wen)，“ancient pinion”就(jiu)是(shi)(shi)最佳的(de)(de)(de)(de)(de)近似翻(fan)譯(yi)。自此以(yi)(yi)后(hou)(hou)有10個標本先后(hou)(hou)被(bei)發現。

柏林標(biao)本

柏(bo)林標(biao)本(ben)（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen；2nd）：這(zhe)是(shi)第二個被發(fa)現的(de)標(biao)本(ben)，最后由洪堡博(bo)物(wu)館成功收購并展覽(lan)至(zhi)今。1897年Dames指這(zhe)個標(biao)本(ben)是(shi)一個新的(de)物(wu)種(zhong)，稱為(wei)“A. siemensii”，最近的(de)評估支持這(zhe)一個說法。

馬克斯(si)柏格標本

馬(ma)克斯柏格標本（Maxberg specimen；3rd，S5）：于1956年(nian)或(huo)1958年(nian)在近朗恩(en)艾特罕被(bei)發現，是第(di)三個標本，并于1959年(nian)被(bei)發表。它是一(yi)個支離破碎的軀體(ti)。

哈勒(le)姆(mu)標本

哈勒(le)姆(mu)標本（又稱泰勒(le)斯(si)標本）（TM 6928/29；Haarlem specimen；Teyler specimen；4th）：是第四件標本，1970年由(you)約(yue)翰·奧(ao)斯(si)特倫姆(mu)重新分類。

愛希施泰特(te)標本

愛(ai)希施(shi)(shi)泰特(te)標本(ben)（JM SoS 2257；Eichstatt specimen；5th）：于(yu)1951年(nian)或(huo)1955年(nian)于(yu)德(de)國近(jin)沃克斯卓被發現，最初(chu)被認為是美頜龍，這是第五件(jian)標本(ben)，這個標本(ben)現時存放在愛(ai)希施(shi)(shi)泰特(te)的侏(zhu)博(bo)物館內。它(ta)是最細小的標本(ben)，而頭部(bu)是第二完整的。它(ta)可能是另一個屬的反曲侏(zhu)鳥。

索(suo)倫霍芬標本(ben)

索倫霍(huo)芬標本（Solnhofen specimen；6th，S6）：于(yu)1960年代在近愛希施泰(tai)特被發現，是(shi)第六件標本，由沃爾赫費爾于(yu)1988年所描述(shu)。它1987年起(qi)存放在索倫霍(huo)芬的(de)市長穆樂博物館內，原先被分(fen)類為美頜龍。它是(shi)已知(zhi)最大型(xing)的(de)標本，可能屬(shu)于(yu)另一個屬(shu)及種(zhong)。

慕尼黑標本

慕尼黑標(biao)本(ben)（前稱索倫霍芬AV標(biao)本(ben)）（BSP 1999 I 50；Munich specimen；Solnhofen-Aktien-Verein specimen；7th）：于1991年(nian)在近(jin)朗恩艾特罕被發現，是第七件標(biao)本(ben)。

德廷(ting)標本

德(de)廷(ting)標(biao)(biao)本(ben)(ben)（Daiting specimen；8th）：第8個(ge)碎片(pian)標(biao)(biao)本(ben)(ben)，于(yu)1990年(nian)在(zai)德(de)廷(ting)較年(nian)輕(qing)的(de)(de)沉積物中(zhong)被(bei)發現(xian)，從1996年(nian)以來被(bei)稱為德(de)廷(ting)標(biao)(biao)本(ben)(ben)。這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)(ben)完整度不高(gao)，僅保存了頭部的(de)(de)一部分(fen)和一些前肢骨，一部分(fen)還是隱藏的(de)(de)，因此被(bei)稱為“幻(huan)影(ying)（Phantom）”。2009年(nian)最初由古生物學(xue)家(jia)Raimund Albertsdoerfer購(gou)買，2009年(nian)10月在(zai)慕(mu)尼黑礦產展與其它(ta)6個(ge)始祖鳥標(biao)(biao)本(ben)(ben)首次展出，有(you)人(ren)表示這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)(ben)可能代表一個(ge)新的(de)(de)始祖鳥物種，發現(xian)這個(ge)標(biao)(biao)本(ben)(ben)的(de)(de)石(shi)灰巖地(di)層比其它(ta)的(de)(de)年(nian)輕(qing)了幾十萬年(nian)。

雞翅標本

雞翅標本（Burgermeister-Muller Museum coll；chicken wing；9th）：一(yi)個碎片化(hua)石(shi)(shi)(shi)于(yu)2000年在索(suo)(suo)倫霍(huo)芬與朗(lang)恩艾特罕之間的一(yi)個采石(shi)(shi)(shi)場被發現，這是第九件標本，這塊化(hua)石(shi)(shi)(shi)是私人擁有的。自(zi)2004年在穆勒市(shi)長博(bo)物館(guan)（Bürgermeister Müller Museum）展出，它屬于(yu)索(suo)(suo)倫霍(huo)芬的奧特曼(man)與斯太(tai)爾家族（Exemplar of the families Ottman & Steil，Solnhofen）。化(hua)石(shi)(shi)(shi)保(bao)存很差，只有一(yi)個前肢可以辨認，因(yin)此被稱為“雞翅標本”。

瑟馬(ma)普利斯(si)標本

瑟(se)馬(ma)普利斯標本（WDC-CSG-100；Thermopolis specimen；10th）：它是一個(ge)長期私(si)人的(de)收藏(zang)，在(zai)德國被發現及于(yu)2005年(nian)被發表，是第十件標本。這個(ge)標本于(yu)2007年(nian)被分(fen)類為A。

第11件標本

第11件標(biao)(biao)本(ben)(ben)：2011年在德國的(de)新(xin)慕尼黑國際(ji)會展中心展出了(le)第11只始(shi)祖(zu)鳥化(hua)石標(biao)(biao)本(ben)(ben)，這件標(biao)(biao)本(ben)(ben)是(shi)私(si)人(ren)擁有，21世(shi)紀初還未被(bei)正(zheng)式(shi)描述和命(ming)名。它(ta)是(shi)保存完整(zheng)(zheng)且保存良(liang)好(hao)的(de)標(biao)(biao)本(ben)(ben)之(zhi)一。這件標(biao)(biao)本(ben)(ben)與瑟馬普利(li)斯標(biao)(biao)本(ben)(ben)較(jiao)為相似，缺失了(le)前肢(zhi)與頭骨(gu)，整(zheng)(zheng)體看上去有點亂，能沿著(zhu)尾(wei)椎找到臀部以(yi)及(ji)后肢(zhi)。

最為完整的標本

哈勒姆標本(ben)（TM 6428，又稱泰勒斯(si)標本(ben)）：于(yu)(yu)1855年在德國近Riedenburg被發現，于(yu)(yu)1875年由汪邁爾命名(ming)為翼手龍（Pterodactylus crassipes）。于(yu)(yu)1970年由約翰·奧(ao)斯(si)特(te)倫姆重新分類，肋骨(gu)。

柏(bo)林標(biao)本(ben)（HMN 1880）：于1876年(nian)或1877年(nian)在德國近愛希施泰特的布(bu)魯門(men)(men)柏(bo)格(ge)被發現。奧塞內(nei)爾(er)·查利斯(si)·馬什，最后由(you)洪堡德博物(wu)館成功收購并展覽至今。這次(ci)交易由(you)西門(men)(men)子公(gong)司創始人(ren)維爾(er)納(na)·馮(feng)·西門(men)(men)子（Ernst Werner von Siemens）所資助。達姆斯(si)（Wilhelm Dames）于1884年(nian)正式發表，是首個(ge)有(you)整個(ge)頭顱骨的標(biao)本(ben)。有(you)指這個(ge)標(biao)本(ben)是一個(ge)新的物(wu)種，稱(cheng)為“A. siemensii”，有(you)評估支(zhi)持這一個(ge)說法。

瑟馬普利斯標(biao)本（WDC CSG 100）：是(shi)一(yi)(yi)個長年(nian)私人的(de)(de)(de)收藏，在德國(guo)被(bei)發現及于(yu)(yu)2005年(nian)被(bei)發表。這(zhe)(zhe)個標(biao)本有著最(zui)完好保存(cun)的(de)(de)(de)頭部及腳掌，但(dan)大部份的(de)(de)(de)頸(jing)部及下顎(e)骨經已失(shi)去(qu)，已被(bei)捐贈予美國(guo)懷(huai)俄(e)(e)明(ming)(ming)州瑟馬普利斯的(de)(de)(de)懷(huai)俄(e)(e)明(ming)(ming)恐龍(long)中心。這(zhe)(zhe)個標(biao)本于(yu)(yu)2005年(nian)被(bei)發表，指(zhi)出始祖鳥缺乏反(fan)向(xiang)的(de)(de)(de)腳趾(zhi)（一(yi)(yi)般鳥類的(de)(de)(de)特征），限制(zhi)了它們在樹(shu)上棲息的(de)(de)(de)能力，意味著它們可能是(shi)居于(yu)(yu)陸地(di)上。這(zhe)(zhe)些被(bei)解釋(shi)成為(wei)獸腳亞目祖先的(de)(de)(de)證據(ju)。這(zhe)(zhe)個標(biao)本中有著可高度延伸(shen)的(de)(de)(de)第二(er)趾(zhi)，這(zhe)(zhe)一(yi)(yi)直被(bei)認為(wei)是(shi)恐爪(zhua)龍(long)下目的(de)(de)(de)特征。第11個的(de)(de)(de)標(biao)本于(yu)(yu)2007年(nian)被(bei)分(fen)類為(wei)A. 森肯堡自然博物館。

較不完整的標本

馬(ma)克斯(si)柏(bo)格標(biao)本(ben)（S5）：包括有一個(ge)軀體，于1956年或(huo)1958年在近朗恩艾特罕被(bei)發現(xian)，并(bing)于1959年被(bei)發表。它曾(ceng)在馬(ma)克斯(si)柏(bo)格博(bo)物(wu)館內展(zhan)覽，但(dan)現(xian)已(yi)遺失(shi)。它本(ben)屬于歐畢屈（Eduard Opitsch）并(bing)借予博(bo)物(wu)館展(zhan)覽，當他于1991年死亡后，該標(biao)本(ben)亦被(bei)發現(xian)失(shi)蹤，可能是遭盜竊或(huo)被(bei)賣(mai)出。這個(ge)標(biao)本(ben)沒有頭及尾巴，而其他骨骼則(ze)大部份(fen)完好(hao)。

愛希施(shi)泰(tai)特(te)標(biao)本(ben)（JM 2257）：于1951年或(huo)1955年于德(de)國近沃(wo)克斯(si)卓(zhuo)被(bei)發現(xian)，并于1974年由彼(bi)得·沃(wo)爾赫費爾（Peter Wellnhofer）所發表。這個標(biao)本(ben)現(xian)時存放在愛希施(shi)泰(tai)特(te)的侏(zhu)嫻楓(feng)虲內。它(ta)是(shi)最細小(xiao)的標(biao)本(ben)，而頭部是(shi)第二完整的。它(ta)可(ke)能是(shi)另一(yi)個屬的廈曲侏(zhu)鳥（Jurapteryx recurva）或(huo)另一(yi)個種的反曲始(shi)祖(zu)鳥（A. recurva）。

索倫霍芬標(biao)本（BSP 1999）：于(yu)1960年代在(zai)近愛(ai)希施泰特被發現(xian)，由沃爾(er)赫費爾(er)于(yu)1988年所描述。它(ta)現(xian)時存放在(zai)索倫霍芬的(de)市長穆樂博物(wu)館內，原先被分類為(wei)美頜龍(long)。它(ta)是已知最大型的(de)標(biao)本及(ji)可能屬于(yu)另一(yi)個屬及(ji)種(zhong)，稱為(wei)烏(wu)禾爾(er)龍(long)的(de)Wellnhoferia grandis。它(ta)只缺少(shao)了部份的(de)頸(jing)部、尾巴(ba)、脊骨及(ji)頭部。

慕(mu)尼黑標本(ben)（S6，前稱索倫霍(huo)芬AV標本(ben)）：于(yu)(yu)1991年(nian)(nian)在近朗恩艾(ai)特罕被發現(xian)，并于(yu)(yu)1993年(nian)(nian)由沃爾赫(he)費(fei)爾所發表。它(ta)(ta)現(xian)時存放于(yu)(yu)慕(mu)尼黑的(de)慕(mu)尼黑古(gu)生物博物館。這個(ge)標本(ben)中原(yuan)(yuan)先被認為(wei)是胸骨(gu)(gu)(gu)的(de)東西，卻發現(xian)原(yuan)(yuan)來是鳥喙骨(gu)(gu)(gu)的(de)部份，但軟(ruan)骨(gu)(gu)(gu)的(de)胸骨(gu)(gu)(gu)亦可(ke)能(neng)(neng)存在。只有(you)它(ta)(ta)的(de)面貌是失去的(de)。它(ta)(ta)可(ke)能(neng)(neng)是另一(yi)個(ge)新種，稱為(wei)巴伐利(li)亞始(shi)祖(zu)鳥（A. bavarica）。

市長穆樂標(biao)本(ben)：第8個碎片標(biao)本(ben)，于1997年被發現(xian)，并存放(fang)在市長穆樂博物館內(nei)。除了以上提(ti)及的遺骸外，另(ling)一(yi)個碎片化石亦(yi)于2004年被發現(xian)。

古生物學

羽毛

印(yin)石板(ban)始祖鳥的(de)(de)(de)(de)模型。始祖鳥的(de)(de)(de)(de)標(biao)本最值(zhi)得注(zhu)意的(de)(de)(de)(de)是它那已發展(zhan)的(de)(de)(de)(de)飛羽(yu)(yu)。它們是不(bu)對稱的(de)(de)(de)(de)及有著現(xian)今鳥類飛羽(yu)(yu)的(de)(de)(de)(de)結構，翼片由羽(yu)(yu)支(zhi)—小(xiao)羽(yu)(yu)枝—羽(yu)(yu)纖支(zhi)的(de)(de)(de)(de)排列來提供平衡(heng)。尾巴羽(yu)(yu)毛(mao)則(ze)較小(xiao)不(bu)對稱，且與現(xian)今鳥類相(xiang)似及有著堅(jian)固的(de)(de)(de)(de)翼片。拇(mu)指卻(que)沒有獨(du)立的(de)(de)(de)(de)小(xiao)翼羽(yu)(yu)。

始祖鳥的(de)體羽(yu)(yu)并沒有(you)很(hen)多資料(liao)，而當中(zhong)只(zhi)有(you)柏林標本(ben)曾被(bei)適(shi)當的(de)研(yan)究(jiu)。由于涉及多個物種，只(zhi)有(you)柏林標本(ben)的(de)研(yan)究(jiu)則并不能(neng)完全代表所有(you)始祖鳥的(de)品(pin)種。柏林標本(ben)在腳上有(you)已發展的(de)羽(yu)(yu)毛(mao)，這些羽(yu)(yu)毛(mao)只(zhi)顯示(shi)了基本(ben)的(de)輪廓(kuo)，而有(you)些則已被(bei)分解了（就像平胸總目缺乏羽(yu)(yu)纖支(zhi)），依(yi)部份(fen)而言是(shi)堅實(shi)的(de)及可(ke)以支(zhi)撐飛行。

其背部有一綴正羽(yu)(yu)，與(yu)現(xian)今鳥類(lei)體羽(yu)(yu)的(de)(de)正羽(yu)(yu)一樣(yang)成對(dui)稱及(ji)堅實(shi)，卻不及(ji)與(yu)飛行有關(guan)的(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)硬。除此(ci)之(zhi)外(wai)，柏林標本的(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)就像(xiang)中華龍鳥的(de)(de)一樣(yang)，出現(xian)分解(jie)及(ji)絨(rong)毛(mao)現(xian)象，而(er)其在(zai)生時較似毛(mao)皮多于羽(yu)(yu)毛(mao)（在(zai)顯微鏡(jing)下的(de)(de)結構并(bing)不是(shi)）。在(zai)身(shen)體的(de)(de)其他部份（只限(xian)于保存下來及(ji)沒有重(zhong)組(zu)的(de)(de)部份），及(ji)低頸部亦出現(xian)同樣(yang)情況。

始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)在(zai)上頸(jing)(jing)部(bu)及(ji)頭(tou)(tou)部(bu)并(bing)沒有(you)顯示有(you)羽(yu)(yu)(yu)毛。雖然這(zhe)可能以(yi)為它(ta)的(de)(de)(de)(de)頭(tou)(tou)部(bu)是(shi)裸的(de)(de)(de)(de)，就像其近親的(de)(de)(de)(de)長有(you)羽(yu)(yu)(yu)毛的(de)(de)(de)(de)恐龍一(yi)(yi)樣，但是(shi)這(zhe)可能是(shi)因(yin)保存時(shi)所(suo)(suo)造成的(de)(de)(de)(de)。大部(bu)份(fen)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)標(biao)本都是(shi)在(zai)經過一(yi)(yi)些時(shi)間(jian)在(zai)海面上漂浮而(er)嵌(qian)入(ru)(ru)在(zai)缺氧的(de)(de)(de)(de)泥沙(sha)中(zhong)，它(ta)的(de)(de)(de)(de)頭(tou)(tou)頸(jing)(jing)部(bu)及(ji)尾巴一(yi)(yi)般都是(shi)長下(xia)傾(qing)。當嵌(qian)入(ru)(ru)后開始(shi)腐化(hua)時(shi)，筋(jin)腱及(ji)肌肉已(yi)經放松形成了化(hua)石標(biao)本的(de)(de)(de)(de)形狀。即是(shi)皮膚已(yi)經軟化(hua)及(ji)松開，有(you)些標(biao)本的(de)(de)(de)(de)飛羽(yu)(yu)(yu)在(zai)嵌(qian)入(ru)(ru)開始(shi)時(shi)已(yi)經分(fen)開。所(suo)(suo)以(yi)有(you)假說指標(biao)本在(zai)淺水(shui)處沿海床(chuang)移動一(yi)(yi)些時(shi)間(jian)才被埋葬(zang)，頭(tou)(tou)部(bu)及(ji)上頸(jing)(jing)部(bu)羽(yu)(yu)(yu)毛脫落，而(er)較(jiao)堅實的(de)(de)(de)(de)尾巴羽(yu)(yu)(yu)毛則仍然保存。

羽毛顏色

借(jie)助于復雜(za)的(de)化學分析，英國曼徹(che)斯特(te)大(da)學的(de)一(yi)組專家(jia)揭示(shi)了(le)始祖鳥羽(yu)(yu)毛的(de)秘密。根據(ju)他(ta)們繪制(zhi)的(de)迄今(jin)為止(zhi)最為清晰的(de)始祖鳥羽(yu)(yu)毛圖像，始祖鳥的(de)羽(yu)(yu)毛呈淺色，而(er)非(fei)此前認(ren)為的(de)全黑(hei)。

曼徹斯特大學進(jin)行的研究(jiu)(jiu)是第一(yi)次完整(zheng)的始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)羽(yu)毛化(hua)學分析。分析結果顯示始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)羽(yu)毛的顏色(se)與此前認為的截(jie)然(ran)不(bu)同。科學家(jia)此前一(yi)直(zhi)認為始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)的羽(yu)毛完全呈(cheng)黑色(se)，根據這(zhe)項新研究(jiu)(jiu)，始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)的羽(yu)毛顏色(se)呈(cheng)淺色(se)，邊(bian)緣和端點呈(cheng)黑色(se)。始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)是一(yi)種著名遠古動物，將恐龍與鳥(niao)(niao)(niao)類聯系在一(yi)起。

此(ci)項X射線研究(jiu)由(you)曼(man)(man)徹(che)斯特(te)(te)大(da)學的(de)一支研究(jiu)小組與美國能源(yuan)部SLAC國家加速(su)器(qi)實驗(yan)室的(de)同(tong)行(xing)合作進(jin)行(xing)。在對距今1.5億年前的(de)始祖鳥(niao)化(hua)(hua)(hua)石進(jin)行(xing)分(fen)析(xi)時，科學家發現了最初的(de)化(hua)(hua)(hua)學痕跡(ji)以及羽(yu)(yu)(yu)毛色素(su)的(de)痕跡(ji)。研究(jiu)論文主執(zhi)筆人、曼(man)(man)徹(che)斯特(te)(te)大(da)學古生(sheng)物學家菲爾-曼(man)(man)寧(ning)博士表示：“在了解羽(yu)(yu)(yu)毛進(jin)化(hua)(hua)(hua)和羽(yu)(yu)(yu)毛保存的(de)道路上，我們向前邁出了重要(yao)一步。”研究(jiu)論文刊登在6月13日出版的(de)英(ying)國皇家化(hua)(hua)(hua)學學會《原子光譜分(fen)析(xi)雜志》上。

相關分析

科學(xue)(xue)家(jia)在(zai)一(yi)(yi)些始祖鳥(niao)羽毛(mao)(mao)(mao)化(hua)石中(zhong)發現(xian)了黑(hei)素體——色(se)素中(zhong)的(de)微小結(jie)構(gou)，可想(xiang)象地理解為一(yi)(yi)個“生物學(xue)(xue)油漆桶”。2012年，布(bu)朗大學(xue)(xue)的(de)一(yi)(yi)支(zhi)研究小組宣布(bu)了對一(yi)(yi)根始祖鳥(niao)羽毛(mao)(mao)(mao)中(zhong)的(de)黑(hei)素體的(de)分析(xi)結(jie)果(guo)。根據他們(men)的(de)分析(xi)，始祖鳥(niao)的(de)羽毛(mao)(mao)(mao)呈黑(hei)色(se)。他們(men)分析(xi)的(de)羽毛(mao)(mao)(mao)是覆(fu)羽，這種羽毛(mao)(mao)(mao)覆(fu)蓋主要和次(ci)要翅膀羽毛(mao)(mao)(mao)。科學(xue)(xue)家(jia)表(biao)示色(se)數沉著可能(neng)(neng)提(ti)高羽毛(mao)(mao)(mao)在(zai)飛(fei)行過(guo)程中(zhong)的(de)抗磨損能(neng)(neng)力，就像現(xian)代鳥(niao)類(lei)一(yi)(yi)樣。

重大發現

過去(qu)3年(nian)時間里(li)，這支研(yan)究小組利用這種方(fang)式在(zai)(zai)始祖鳥(niao)骨骼、羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)化(hua)石以及(ji)四周(zhou)的(de)(de)(de)(de)巖石中發現(xian)了(le)化(hua)學痕(hen)跡。此外，他們還在(zai)(zai)另(ling)外兩只另(ling)一種早期鳥(niao)類的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)化(hua)石中發現(xian)了(le)色素(su)。這一發現(xian)允許科學家(jia)首次復原始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)。在(zai)(zai)這項最新(xin)進行(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)研(yan)究中，科學家(jia)借助(zhu)斯(si)坦(tan)福同(tong)步(bu)輻射實驗的(de)(de)(de)(de)X射線束對始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)化(hua)石進行(xing)(xing)掃描，并發現(xian)了(le)與色素(su)和有(you)機硫化(hua)合(he)物(wu)(wu)有(you)關的(de)(de)(de)(de)痕(hen)量金屬，這些物(wu)(wu)質只能來自(zi)于始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)最初羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)。曼寧(ning)表示(shi)：“這些化(hua)合(he)物(wu)(wu)已經(jing)保存了(le)1.5億年(nian)，它是(shi)一項引人注(zhu)目的(de)(de)(de)(de)重大發現(xian)。這些化(hua)學痕(hen)跡顯示(shi)始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)顏色較淺，邊緣和尖(jian)端含(han)有(you)顏色更(geng)暗的(de)(de)(de)(de)色素(su)。”

研究意義

此(ci)次(ci)化學(xue)(xue)分(fen)(fen)析允許科學(xue)(xue)家回到過(guo)去(qu)，了(le)解始祖鳥(niao)(niao)可能的(de)(de)外貌特征。這(zhe)在(zai)以前(qian)是無法想象的(de)(de)。迄今(jin)為止(zhi)，科學(xue)(xue)家只發現11只始祖鳥(niao)(niao)化石，此(ci)次(ci)分(fen)(fen)析的(de)(de)化石含有(you)單一一根(gen)羽(yu)毛化石。直到幾年前(qian)，科學(xue)(xue)家仍(reng)舊認為礦(kuang)石在(zai)化石化過(guo)程中取代了(le)始祖鳥(niao)(niao)的(de)(de)所(suo)有(you)骨(gu)骼和組(zu)織，沒有(you)留下任何化學(xue)(xue)痕跡。借助研(yan)(yan)發的(de)(de)兩(liang)種研(yan)(yan)究(jiu)方式，科學(xue)(xue)家得(de)以獲取有(you)關(guan)始祖鳥(niao)(niao)及其羽(yu)毛的(de)(de)更(geng)多(duo)信息。值得(de)研(yan)(yan)究(jiu)。

飛行

如現今(jin)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀(bang)，始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)(fei)羽(yu)是(shi)(shi)高度的(de)(de)(de)(de)(de)不對稱，而(er)(er)尾巴(ba)羽(yu)毛是(shi)(shi)較為闊(kuo)的(de)(de)(de)(de)(de)。這顯示(shi)翅膀(bang)及尾巴(ba)是(shi)(shi)用來(lai)產生升(sheng)力。始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)究竟是(shi)(shi)純粹的(de)(de)(de)(de)(de)滑翔或是(shi)(shi)能(neng)夠鼓翼而(er)(er)飛(fei)(fei)則是(shi)(shi)未可(ke)知的(de)(de)(de)(de)(de)。在(zai)缺乏胸骨(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)情(qing)況下，可(ke)見始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)并(bing)非強(qiang)壯(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)(fei)行(xing)者，但飛(fei)(fei)行(xing)肌肉可(ke)能(neng)是(shi)(shi)連于厚(hou)及飛(fei)(fei)去來(lai)器狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)叉骨(gu)、板狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)、或是(shi)(shi)軟骨(gu)質的(de)(de)(de)(de)(de)胸板。而(er)(er)肩胛骨(gu)、鳥(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)及肱(gong)骨(gu)之(zhi)間(jian)關節窩的(de)(de)(de)(de)(de)向(xiang)旁(pang)側定位(wei)（并(bing)非現今(jin)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)背部(bu)起角(jiao)的(de)(de)(de)(de)(de)排列），可(ke)見始祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)并(bing)不能(neng)將翅膀(bang)提升(sheng)至背后(hou)，而(er)(er)未能(neng)達至鼓翼上(shang)升(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)要求。因此，它(ta)似乎并(bing)不能(neng)如現今(jin)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)般鼓翼飛(fei)(fei)行(xing)，但它(ta)可(ke)能(neng)利用向(xiang)下鼓翼滑翔的(de)(de)(de)(de)(de)技巧。

始(shi)祖鳥(niao)翅膀是相(xiang)對(dui)(dui)的(de)大，造成較低的(de)失(shi)速(su)空(kong)速(su)及(ji)縮小(xiao)了的(de)轉彎(wan)半(ban)(ban)徑。短及(ji)圓的(de)翅膀形狀(zhuang)會(hui)增(zeng)加(jia)拖曳(ye)力，但(dan)卻會(hui)改良了始(shi)祖鳥(niao)在雜亂(luan)的(de)環(huan)境下（如樹林(lin)及(ji)叢(cong)林(lin)）飛行(xing)(xing)，而相(xiang)似的(de)翅膀形狀(zhuang)可(ke)以在穿(chuan)越樹林(lin)及(ji)叢(cong)林(lin)的(de)鳥(niao)類，如烏鴉及(ji)雉雞中(zhong)(zhong)發(fa)現。腳部不對(dui)(dui)稱(cheng)的(de)飛羽（像小(xiao)盜龍的(de)）就仿佛是一對(dui)(dui)尾翼(yi)，可(ke)以幫助增(zeng)加(jia)空(kong)中(zhong)(zhong)運(yun)動性。首個就尾翼(yi)作出研(yan)究(jiu)指其(qi)結構形成總(zong)翼(yi)剖面的(de)12%。雖(sui)然(ran)這些(xie)尾翼(yi)支撐飛行(xing)(xing)的(de)能力的(de)程(cheng)度并不清楚，但(dan)這可(ke)以額外分別減少(shao)失(shi)速(su)空(kong)速(su)及(ji)轉彎(wan)半(ban)(ban)徑達6%及(ji)12%。

于2004年，科(ke)學家(jia)就替始祖鳥的(de)(de)(de)腦(nao)(nao)殼進行(xing)(xing)(xing)詳(xiang)盡的(de)(de)(de)X射(she)線斷層成像分析，總結(jie)了它(ta)的(de)(de)(de)腦(nao)(nao)部比(bi)大(da)部份恐龍(long)都要明顯(xian)(xian)的(de)(de)(de)大(da)，顯(xian)(xian)示它(ta)有著足夠的(de)(de)(de)腦(nao)(nao)部大(da)小進行(xing)(xing)(xing)飛行(xing)(xing)(xing)。整體(ti)腦(nao)(nao)部構(gou)造亦(yi)由(you)斷層成像進行(xing)(xing)(xing)重(zhong)組。重(zhong)組顯(xian)(xian)示涉及(ji)視覺(jue)的(de)(de)(de)區(qu)域(yu)占接(jie)近腦(nao)(nao)部的(de)(de)(de)三分一。其他的(de)(de)(de)區(qu)域(yu)則是關于聽覺(jue)及(ji)肌肉控制。頭顱(lu)骨成象(xiang)亦(yi)發現(xian)內耳(er)的(de)(de)(de)結(jie)構(gou)。這個(ge)結(jie)構(gou)與現(xian)今鳥類的(de)(de)(de)內耳(er)結(jie)構(gou)較爬(pa)蟲類的(de)(de)(de)更為相似。這些特征綜(zong)合(he)起來(lai)指(zhi)始祖鳥有飛行(xing)(xing)(xing)所需的(de)(de)(de)敏銳聽覺(jue)、平衡(heng)、空間感及(ji)調控能(neng)力。

始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)在(zai)(zai)討論有關(guan)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)起源及(ji)演化上(shang)仍然占有重要的(de)(de)(de)(de)地(di)(di)位。一些(xie)科(ke)學家視(shi)它為(wei)半攀樹(shu)(shu)動(dong)物(wu)(wu)，這是(shi)(shi)(shi)因(yin)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)是(shi)(shi)(shi)由(you)(you)樹(shu)(shu)上(shang)居住(zhu)的(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)演化而來的(de)(de)(de)(de)觀念（即(ji)奧塞內爾(er)·查利(li)斯·馬什(shen)（O.C. Marsh）所建(jian)議(yi)的(de)(de)(de)(de)“飛(fei)行(xing)(xing)是(shi)(shi)(shi)因(yin)樹(shu)(shu)木倒下演化而來”的(de)(de)(de)(de)假(jia)說）。其他科(ke)學家則視(shi)始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)為(wei)在(zai)(zai)地(di)(di)上(shang)快跑(pao)的(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)，它是(shi)(shi)(shi)因(yin)認為(wei)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)是(shi)(shi)(shi)由(you)(you)奔跑(pao)演化成飛(fei)行(xing)(xing)（即(ji)賽繆爾(er)·威(wei)利(li)斯頓（Samuel Wendell Williston）建(jian)議(yi)的(de)(de)(de)(de)由(you)(you)陸地(di)(di)而上(shang)的(de)(de)(de)(de)假(jia)說）。仍有其他的(de)(de)(de)(de)建(jian)議(yi)始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)可能是(shi)(shi)(shi)同時(shi)住(zhu)在(zai)(zai)樹(shu)(shu)上(shang)及(ji)陸地(di)(di)上(shang)，就像現今的(de)(de)(de)(de)烏鴉(ya)，而這個建(jian)議(yi)是(shi)(shi)(shi)在(zai)(zai)形(xing)態(tai)學上(shang)最為(wei)受到(dao)支(zhi)持的(de)(de)(de)(de)。綜合來說，始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)是(shi)(shi)(shi)一種并非專門在(zai)(zai)陸地(di)(di)上(shang)奔跑(pao)或暫住(zhu)的(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)。考慮已知有關(guan)飛(fei)行(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)形(xing)態(tai)，始(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)被認為(wei)主要是(shi)(shi)(shi)利(li)用(yong)翅(chi)膀來逃避捕獵者(zhe)，如在(zai)(zai)淺水面(mian)上(shang)滑行(xing)(xing)到(dao)達安(an)全的(de)(de)(de)(de)地(di)(di)方(fang)，或是(shi)(shi)(shi)由(you)(you)峭壁或樹(shu)(shu)梢俯沖至更遠的(de)(de)(de)(de)地(di)(di)方(fang)等。

已知獸腳(jiao)亞(ya)目(mu)有(you)幾個血(xue)統獨立地演(yan)化成(cheng)羽毛及飛行，而始祖(zu)鳥(niao)的(de)祖(zu)先是否懂得飛行已經失去了重要性。由于始祖(zu)鳥(niao)似乎是屬(shu)于與今鳥(niao)亞(ya)綱沒有(you)關系的(de)鳥(niao)類(lei)血(xue)統，它的(de)飛行能力可能仍(reng)是討論(lun)(lun)的(de)焦點，卻并(bing)非就現今鳥(niao)類(lei)祖(zu)先所討論(lun)(lun)的(de)項目(mu)。

古生態學

發現(xian)所有始(shi)祖鳥標本(ben)

的(de)(de)索倫霍芬石灰巖的(de)(de)豐富及多(duo)樣性提供了侏羅(luo)紀時期的(de)(de)巴伐(fa)利亞與現今(jin)的(de)(de)大為不同(tong)。緯度與美(mei)國佛羅(luo)里達州相約，而(er)植物化石顯示適合干(gan)燥(zao)環境及缺乏河(he)流泥(ni)沙的(de)(de)特征，可見氣候則較為干(gan)燥(zao)。這些植物縱然稀(xi)少，仍有蘇(su)鐵科及松科；而(er)動物則有大量的(de)(de)昆蟲、細(xi)小的(de)(de)蜥蜴、翼(yi)龍及美(mei)頜龍。

保存最完好的(de)(de)始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)化(hua)石(shi)及其他在(zai)(zai)(zai)索(suo)(suo)倫(lun)霍芬(fen)石(shi)灰巖發現的(de)(de)化(hua)石(shi)顯示它(ta)們(men)并(bing)非在(zai)(zai)(zai)保存前(qian)經(jing)歷(li)了(le)很遠(yuan)的(de)(de)距離。始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)標本應該是生(sheng)活在(zai)(zai)(zai)索(suo)(suo)侯芬(fen)湖附(fu)近的(de)(de)小島，而非尸體從(cong)遠(yuan)處漂浮而來。始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)骨(gu)骼較索(suo)(suo)侯芬(fen)的(de)(de)其他翼龍化(hua)石(shi)為小，如喙(hui)嘴龍屬這(zhe)些支配被現今(jin)海鷗占有的(de)(de)生(sheng)態位，卻足以顯示它(ta)們(men)并(bing)非由北方50公里外大島上的(de)(de)流(liu)浪者。

這(zhe)些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是(shi)低洼、半(ban)干(gan)燥及亞(ya)熱帶的，有(you)著長(chang)的旱季及較小雨量(liang)。生存(cun)在這(zhe)些島上的植物都是(shi)適應(ying)了干(gan)旱環境及大(da)部份矮于3米的灌木。與始祖鳥攀樹的重組相反，這(zhe)些島上似(si)乎沒有(you)這(zhe)些高大(da)的樹木，在泥沙下只發(fa)現(xian)一(yi)些樹干(gan)，而化石化的樹木花粉亦(yi)沒有(you)被發(fa)現(xian)。

始祖(zu)鳥的(de)(de)生活習性已(yi)經很(hen)難去重(zhong)組，但仍(reng)有幾個有關(guan)的(de)(de)理論。有些學者認為(wei)它主要(yao)是(shi)(shi)在(zai)(zai)(zai)陸地上(shang)(shang)生活，而其他的(de)(de)認為(wei)主要(yao)是(shi)(shi)棲息(xi)在(zai)(zai)(zai)樹木(mu)上(shang)(shang)。缺小(xiao)樹木(mu)并非排除了始祖(zu)鳥生活在(zai)(zai)(zai)樹上(shang)(shang)的(de)(de)可能性，有幾種(zhong)現存(cun)的(de)(de)鳥類都生活在(zai)(zai)(zai)灌木(mu)中。在(zai)(zai)(zai)形態學上(shang)(shang)就(jiu)有幾個范疇顯示始祖(zu)鳥的(de)(de)棲息(xi)地，包括它的(de)(de)腳的(de)(de)長(chang)度(du)、腳掌的(de)(de)延伸度(du)等(deng)。一些權威認為(wei)它是(shi)(shi)可以同時在(zai)(zai)(zai)灌木(mu)上(shang)(shang)、陸地上(shang)(shang)及甚至在(zai)(zai)(zai)湖岸上(shang)(shang)覓食生存(cun)。它很(hen)大可能是(shi)(shi)獵(lie)食細小(xiao)獵(lie)物，視乎大小(xiao)而用顎或(huo)爪來捕捉。