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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現(xian)的化石有兩處：一處在新疆準噶爾克拉瑪依(yi)地(di)(di)區，稱準噶爾龍(long)(long)，兩翼張開(kai)可達3.5m;一處在浙江臨海(hai)上盤(pan)，稱臨海(hai)翼龍(long)(long)。這兩處均產于(yu)白堊紀(距(ju)今1.37億年(nian)～6500萬年(nian))地(di)(di)層(ceng)中。 

古(gu)爬行(xing)動物的一目。是爬行(xing)動物向空中 發展(zhan)的一支。頭長，頸長，眼大，嘴尖而長。前肢(zhi)第四指 和體側(ce)之間有(you)一皮質薄膜，能(neng)飛翔。棲息于(yu)海邊和湖邊， 以魚為(wei)食。可分(fen)為(wei)喙嘴龍、翼手龍和準(zhun)噶爾(er)翼龍三亞(ya)目。 在侏羅(luo)紀和白堊紀廣泛分(fen)布于(yu)世界各(ge)地。 

外形特征

翼(yi)(yi)手龍(long)比(bi)其它(ta)的翼(yi)(yi)龍(long)身形要大，它(ta)們幾乎沒有(you)(you)(you)牙齒，其它(ta)的翼(yi)(yi)龍(long)有(you)(you)(you)牙齒。典型的翼(yi)(yi)手龍(long)的尾(wei)巴要比(bi)其它(ta)翼(yi)(yi)龍(long)短，其頭上長有(you)(you)(you)頭冠。一(yi)些翼(yi)(yi)龍(long)的大小與一(yi)般鳥禽無(wu)異，還有(you)(you)(you)些卻可以長得像

小型飛機一樣大，最大的翼龍，其翼長為三十(shi)九(jiu)英尺(chi)（12m）。

支撐翼龍飛(fei)行(xing)的(de)(de)(de)翼膜(mo)(mo)(mo)結構(gou)(gou)，完(wan)全不(bu)同于其(qi)(qi)(qi)后(hou)(hou)能夠飛(fei)行(xing)的(de)(de)(de)脊椎動(dong)物(wu)鳥類和(he)蝙蝠類翅膀(bang)結構(gou)(gou)。翼龍類由皮膜(mo)(mo)(mo)形(xing)成翼面，皮膚、肌肉(rou)、與(yu)其(qi)(qi)(qi)它軟組織(zhi)構(gou)(gou)成的(de)(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)，膜(mo)(mo)(mo)從胸部(bu)延展到極長(chang)(chang)(chang)的(de)(de)(de)第四手(shou)指(zhi)(zhi)上。以其(qi)(qi)(qi)他指(zhi)(zhi)骨(gu)支撐著膜(mo)(mo)(mo)。翼龍的(de)(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)只附著在(zai)細長(chang)(chang)(chang)的(de)(de)(de)一(yi)個指(zhi)(zhi)狀物(wu)（第4指(zhi)(zhi)）上，向后(hou)(hou)沿體側延伸到膝蓋；在(zai)頸部(bu)與(yu)“臂”之間有(you)附加的(de)(de)(de)皮膜(mo)(mo)(mo)。前面3個指(zhi)(zhi)骨(gu)為爪狀的(de)(de)(de)細長(chang)(chang)(chang)鉤(gou)。其(qi)(qi)(qi)膜(mo)(mo)(mo)看來已(yi)完(wan)全適應飛(fei)翔和(he)滑(hua)翔，但不(bu)如(ru)蝙蝠的(de)(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)或鳥類的(de)(de)(de)翼靈活，而且較為脆弱。身體結實，后(hou)(hou)腿長(chang)(chang)(chang)而細，其(qi)(qi)(qi)構(gou)(gou)造表(biao)明不(bu)適應垂直(zhi)移動(dong)或停歇(xie)，休息時(shi)靠后(hou)(hou)肢懸掛。頸部(bu)似(si)乎在(zai)飛(fei)行(xing)時(shi)持(chi)豎式，與(yu)頭部(bu)連成直(zhi)角(jiao)并向前。頭骨(gu)輕(qing)而強(qiang)壯，大多數骨(gu)頭融合在(zai)一(yi)起(qi)；有(you)細長(chang)(chang)(chang)的(de)(de)(de)嘴；眼睛大，像許(xu)多鳥類那(nei)樣，眼球(qiu)被一(yi)系列位于其(qi)(qi)(qi)四壁的(de)(de)(de)骨(gu)板（鞏膜(mo)(mo)(mo)環(huan)）所加固。

使用計算機分層造(zao)影掃描(miao)技術，依據化石建(jian)立(li)翼(yi)(yi)龍大腦的(de)(de)三維圖像(xiang)。圖像(xiang)顯示，翼(yi)(yi)龍的(de)(de)小腦葉片(pian)相(xiang)當發達，其(qi)(qi)質量占腦質量的(de)(de)7.5%，是目前已知的(de)(de)脊椎動(dong)物中(zhong)比(bi)例最高的(de)(de)。與之相(xiang)比(bi)，擅(shan)長(chang)飛(fei)行的(de)(de)鳥類的(de)(de)小腦葉片(pian)也只占其(qi)(qi)腦質量的(de)(de)1%到2%。

最(zui)(zui)大(da)的(de)翼(yi)龍是風神翼(yi)龍（羽(yu)蛇神翼(yi)龍）。展(zhan)開(kai)雙翼(yi)有11~15米(mi)長，相當于一架飛機大(da)小。最(zui)(zui)小的(de)樹棲(qi)翼(yi)龍化石(shi)——隱居森林(lin)翼(yi)龍，翼(yi)展(zhan)開(kai)僅25厘米(mi)，近似于一只燕子身型大(da)小。

翼龍是一類(lei)非常特殊的爬行動(dong)物(wu)，具有獨特的骨骼構造特征(zheng)。

翼(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)前肢(zhi)高度(du)退化(hua)，第(di)4指加長變粗(cu)成為飛(fei)行翼(yi)(yi)指，它由四(si)節翼(yi)(yi)指骨組成，前端沒有(you)爪，與(yu)前肢(zhi)共同(tong)構成飛(fei)行翼(yi)(yi)的(de)(de)堅固(gu)前緣，支撐(cheng)并連結著(zhu)身體側面和后肢(zhi)的(de)(de)膜(mo)，形成能夠飛(fei)行的(de)(de)具有(you)類似(si)鳥類翅膀的(de)(de)翼(yi)(yi)膜(mo)。翼(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)腕部發育一個特有(you)的(de)(de)向肩部前伸的(de)(de)翅骨，對(dui)翼(yi)(yi)膜(mo)起支撐(cheng)作用。第(di)一至三指生長在翼(yi)(yi)膜(mo)外側，變成鉤狀的(de)(de)小爪，第(di)五指退化(hua)消(xiao)失。

盡(jin)管與恐(kong)龍(long)(long)生(sheng)存的(de)(de)時(shi)(shi)代相同，但翼(yi)龍(long)(long)并不是恐(kong)龍(long)(long)；它們形成于(yu)進(jin)化樹上(shang)的(de)(de)一個(ge)獨特分支。翼(yi)龍(long)(long)是飛(fei)向藍天的(de)(de)爬(pa)行動物，有時(shi)(shi)也被(bei)誤認為是“會飛(fei)的(de)(de)恐(kong)龍(long)(long)”。翼(yi)龍(long)(long)起(qi)源(yuan)于(yu)約2.15億年前的(de)(de)晚三疊世(shi)，滅絕于(yu)6500萬(wan)年前的(de)(de)白堊紀末期。當恐(kong)龍(long)(long)稱霸著(zhu)陸地時(shi)(shi)，翼(yi)龍(long)(long)卻控制(zhi)著(zhu)天空。

迄(qi)今為止，世界上已經發現(xian)命名了超過(guo)120種(zhong)的翼龍化石。

翼(yi)(yi)龍(long)的(de)個體(ti)大(da)小和形態差異非常大(da)，大(da)者(zhe)如20世(shi)紀(ji)70年代在美國得克薩斯州發現(xian)的(de)翼(yi)(yi)手龍(long)化石，它的(de)兩(liang)翼(yi)(yi)展開約16米，寬度比F-16戰(zhan)斗機還長(chang)約1.5米，小者(zhe)形如麻雀。翼(yi)(yi)龍(long)有(you)兩(liang)大(da)類，早期(qi)的(de)喙嘴龍(long)類比較原(yuan)始，主要生(sheng)活(huo)在侏羅(luo)紀(ji)，有(you)一條很長(chang)的(de)尾巴；晚期(qi)的(de)翼(yi)(yi)手龍(long)類主要生(sheng)活(huo)在白堊紀(ji)，尾巴很短，甚至消失。

中(zhong)國晚中(zhong)生代地層中(zhong)發現了(le)一件比較(jiao)完整(zheng)的蛙(wa)嘴龍科化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)“寧城熱河翼(yi)龍”，化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)骨(gu)骼保(bao)存較(jiao)完整(zheng)，清(qing)楚(chu)地保(bao)存翼(yi)膜和(he)遍布全身的毛狀皮膚(fu)衍生物(wu)以(yi)及(ji)腳蹼。這件化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)的發現，使(shi)古(gu)生物(wu)學家對翼(yi)龍的“毛”的結構、分布以(yi)及(ji)翼(yi)膜的形態特征有(you)了(le)一個比較(jiao)全面的了(le)解，并提出翼(yi)龍的“毛”與帶(dai)毛恐龍的原始羽毛，可能為(wei)同源(yuan)關系。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子(zi)大(da)，明(ming)顯地可與鳥類相(xiang)比。該類占優勢的感官是(shi)(shi)視力(li)而(er)不是(shi)(shi)嗅覺大(da)多數(shu)化(hua)石見于海相(xiang)地層(ceng)，因此很可能通過潛水捕魚(yu)獲(huo)取食(shi)料。但難以理(li)解飛落后(hou)如(ru)何從地面或水中起飛。

20世(shi)紀初，英國(guo)古(gu)生物(wu)(wu)學曾認為(wei)，翼(yi)龍具備快(kuai)速運動(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)能(neng)力，像蝙蝠一(yi)樣(yang)，體(ti)(ti)上有毛(mao)，并有鳥類(lei)相似的(de)(de)(de)(de)(de)生活習(xi)性(xing)，因此，翼(yi)龍應該是(shi)體(ti)(ti)溫(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)血(xue)(xue)動(dong)物(wu)(wu)。1970年，在哈薩(sa)克斯坦發現了(le)一(yi)件比較完整的(de)(de)(de)(de)(de)帶有“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)龍化石(shi)，英國(guo)古(gu)生物(wu)(wu)學家通過對這(zhe)件標(biao)本毛(mao)狀物(wu)(wu)和翼(yi)膜結構的(de)(de)(de)(de)(de)研究，認為(wei)它(ta)無(wu)疑(yi)屬于溫(wen)血(xue)(xue)動(dong)物(wu)(wu)。翼(yi)龍身體(ti)(ti)上的(de)(de)(de)(de)(de)這(zhe)些(xie)“毛(mao)”隔(ge)熱保溫(wen)，防止體(ti)(ti)內(nei)熱量的(de)(de)(de)(de)(de)散失，具有調節體(ti)(ti)溫(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)作用，能(neng)直接證(zheng)明(ming)翼(yi)龍是(shi)熱血(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)(de)恒溫(wen)動(dong)物(wu)(wu)。

在內蒙古寧(ning)城發(fa)現的(de)全身覆蓋“毛”的(de)熱(re)河(he)翼(yi)龍(long)(long)完整骨架，進(jin)一步證明了(le)翼(yi)龍(long)(long)為(wei)溫血動物(wu)。在巴西掠海翼(yi)龍(long)(long)巨大的(de)頭部脊狀(zhuang)構(gou)造上發(fa)現具有調(diao)節體溫的(de)血管(guan)的(de)印痕(hen)，也是翼(yi)龍(long)(long)為(wei)溫血動物(wu)的(de)直接證據(ju)。另一個(ge)證據(ju)來(lai)自于(yu)翼(yi)龍(long)(long)的(de)骨骼(ge)像鳥(niao)一樣有一些具有調(diao)節體溫的(de)小氣囊。

翼龍(long)是一類非常特(te)(te)殊的(de)(de)爬行(xing)動物，具有獨特(te)(te)的(de)(de)骨(gu)骼構造特(te)(te)征。早在(zai)1784年(nian)，意(yi)大利(li)的(de)(de)古(gu)生物學家科利(li)尼在(zai)德國發現(xian)第一件翼龍(long)化(hua)石，到1801年(nian)，居維葉才鑒(jian)定它為翼手龍(long)，歸于(yu)爬行(xing)動物。 

翼(yi)龍常(chang)生(sheng)(sheng)活在(zai)湖(hu)泊、淺海的(de)(de)上(shang)空。一些(xie)(xie)翼(yi)龍具有腳(jiao)蹼(pu)，可以(yi)從天空中發現飛行(xing)的(de)(de)昆(kun)蟲以(yi)及(ji)水(shui)中游動(dong)的(de)(de)魚(yu)、蝦等小(xiao)型(xing)水(shui)生(sheng)(sheng)動(dong)物，并且迅速出擊，準確地捕(bu)食它們(men)。大多數的(de)(de)翼(yi)龍都(dou)是食肉(rou)動(dong)物（predators），它們(men)的(de)(de)獵物包括魚(yu)，水(shui)生(sheng)(sheng)的(de)(de)無脊椎動(dong)物（aquatic invertebrates），和其它陸(lu)地動(dong)物。有些(xie)(xie)翼(yi)龍是腐生(sheng)(sheng)動(dong)物，有些(xie)(xie)是食草動(dong)物。在(zai)陸(lu)地上(shang)時，翼(yi)龍可直立行(xing)走。 

生長繁殖

翼龍具有與(yu)今天的(de)(de)鳥類相似的(de)(de)復(fu)雜行為，它們以卵(luan)生的(de)(de)方(fang)式繁殖后代，把卵(luan)產在湖泊或者海灘的(de)(de)沙地上，也許(xu)還會(hui)孵(fu)卵(luan)，照顧幼仔。翼龍是(shi)已(yi)知最(zui)早演化為強有力飛(fei)(fei)行能力的(de)(de)脊椎動物。發(fa)現的(de)(de)一(yi)成年雌(ci)(ci)性翼龍與(yu)她的(de)(de)蛋保存在一(yi)起的(de)(de)化石，提供了翼龍性別的(de)(de)直接證(zheng)據，并(bing)加深(shen)了對這些(xie)已(yi)絕滅的(de)(de)飛(fei)(fei)行動物生殖生物學的(de)(de)理解。新的(de)(de)發(fa)現證(zheng)實(shi)了雄性具有相對小的(de)(de)骨(gu)盆(pen)和大(da)的(de)(de)頭骨(gu)脊，而雌(ci)(ci)性則具有大(da)的(de)(de)骨(gu)盆(pen)和頭骨(gu)無脊。 

棲息環境

翼龍并不能像鳥類那樣自由地、長距離(li)地翱翔(xiang)于(yu)藍(lan)天，只能在它(ta)的(de)(de)生活環(huan)境附(fu)近，如(ru)海邊(bian)、湖(hu)邊(bian)的(de)(de)巖石或樹林中滑翔(xiang)，有(you)時也在水(shui)面上(shang)盤旋(xuan)。

翼龍(long)比鳥類(lei)早了(le)約7000萬年(nian)飛(fei)(fei)向天空，大約在三疊紀晚期就開始適(shi)(shi)應(ying)空中生活，在地球上成功地生存了(le)1.5億年(nian)。翼龍(long)為(wei)了(le)適(shi)(shi)應(ying)飛(fei)(fei)翔(xiang)的需(xu)要，具有許(xu)多類(lei)似(si)鳥類(lei)的骨(gu)(gu)骼特征(zheng)，如頭(tou)骨(gu)(gu)多孔，骨(gu)(gu)骼中空輕巧，胸骨(gu)(gu)及其龍(long)骨(gu)(gu)突發達等等。

迄今為止，世界上已(yi)經(jing)發(fa)現命名了(le)(le)超(chao)過120種的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)龍(long)化石(shi)。翼(yi)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體(ti)(ti)(ti)大小和形態差異非常大，大者如上個(ge)世紀(ji)70年代在美國(guo)(guo)得克薩斯州發(fa)現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)手龍(long)化石(shi)，它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩翼(yi)展開約16米，寬度相當(dang)于F一(yi)1 6戰斗機。翼(yi)龍(long)類(lei)屬于爬行動(dong)(dong)物(wu)(wu)，然而它(ta)很(hen)可(ke)能是(shi)溫(wen)血動(dong)(dong)物(wu)(wu)。20世紀(ji)初，英(ying)國(guo)(guo)古生(sheng)物(wu)(wu)學者曾(ceng)推(tui)測，翼(yi)龍(long)具備快(kuai)速運動(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)能力，像蝙(bian)蝠一(yi)樣(yang)(yang)，體(ti)(ti)(ti)上有毛(mao)，并有與鳥類(lei)相似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)活習性(xing)，是(shi)體(ti)(ti)(ti)溫(wen)恒定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)血動(dong)(dong)物(wu)(wu)。后來(lai)在德國(guo)(guo)發(fa)現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)喙嘴龍(long)化石(shi)上，找(zhao)到了(le)(le)毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕(hen)。另一(yi)個(ge)證(zheng)據來(lai)自于翼(yi)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼，它(ta)們(men)像鳥一(yi)樣(yang)(yang)有一(yi)些(xie)用于調(diao)節體(ti)(ti)(ti)溫(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)小氣囊(nang)。中國(guo)(guo)遼西帶“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)熱(re)河(he)翼(yi)龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現，進一(yi)步(bu)佐證(zheng)了(le)(le)至少部分小型的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)龍(long)類(lei)為溫(wen)血動(dong)(dong)物(wu)(wu)。越來(lai)越多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi)證(zheng)據表明(ming)，一(yi)些(xie)翼(yi)龍(long)為了(le)(le)適應飛行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)需要，已(yi)經(jing)具有內(nei)熱(re)和體(ti)(ti)(ti)溫(wen)恒定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)理機制、較高的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)新陳代謝水平、發(fa)達(da)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)神經(jing)系統(tong)以及高效率(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)循(xun)環和呼吸系統(tong)，成為一(yi)類(lei)最(zui)不(bu)像爬行動(dong)(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬行動(dong)(dong)物(wu)(wu)。

亞種分化編輯

已知翼(yi)龍有(you)兩個(ge)主(zhu)要類(lei)別。雖然在晚(wan)三疊(die)世有(you)早期(qi)類(lei)型，但在晚(wan)侏羅世索(suo)倫(lun)霍芬（Solenhofen）板巖中的(de)喙嘴龍屬(shu)（Rhamphorhynchus）是較原始的(de)典型。該類(lei)的(de)特征包括急劇變尖的(de)大齒、較短的(de)（支撐手指(zhi)的(de)骨）掌骨、末梢(shao)有(you)菱形的(de)長尾。翼(yi)展大約1公尺（3.3英尺）。 

翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)第二(er)大(da)(da)類(lei)(lei)出現(xian)(xian)一(yi)(yi)晚(wan)(wan)侏羅(luo)紀(ji)，延續到(dao)白堊(e)紀(ji)，典型的(de)(de)(de)侏羅(luo)紀(ji)類(lei)(lei)型是翼(yi)指(zhi)龍(long)屬（Pterodactylus），許多(duo)標本(ben)見(jian)于索(suo)倫霍芬(fen)板巖。翼(yi)指(zhi)龍(long)（pterodactyl）一(yi)(yi)般是小爬蟲(chong)類(lei)(lei)，有些標本(ben)和麻雀(que)一(yi)(yi)樣小，特征(zheng)包括一(yi)(yi)些小齒(chi)、長掌骨、短(duan)尾巴(ba)。翼(yi)指(zhi)龍(long)型的(de)(de)(de)后(hou)裔延續到(dao)白堊(e)紀(ji)，通常(chang)較大(da)(da)。最(zui)好的(de)(de)(de)代表(biao)是堪薩斯(si)白堊(e)層(ceng)中的(de)(de)(de)無齒(chi)翼(yi)龍(long)屬（Pteranodon）。無齒(chi)翼(yi)龍(long)屬比信天翁大(da)(da)，翼(yi)展達7公尺或更長。1975年，德克薩斯(si)州大(da)(da)本(ben)德（Big Bend）國家公園內(nei)的(de)(de)(de)晚(wan)(wan)白堊(e)世非海相地層(ceng)中，發現(xian)(xian)了3個非常(chang)大(da)(da)的(de)(de)(de)翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)部分骨骼，最(zui)大(da)(da)的(de)(de)(de)標本(ben)翼(yi)展約15.5公尺（51英尺），使其成(cheng)為(wei)見(jian)聞中最(zui)大(da)(da)的(de)(de)(de)飛行動物。這些爬蟲(chong)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)解剖(pou)及化(hua)石發現(xian)(xian)處的(de)(de)(de)地形表(biao)明，其食料是腐肉而不是魚。

翼龍(long)化石(shi)不超(chao)過白(bai)堊紀，它在自然(ran)界中的地位被真正的鳥(niao)類所取代(dai)。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比鳥(niao)(niao)類(lei)早約7000萬年飛向(xiang)藍天的中生(sheng)代空中霸(ba)主不是(shi)胎生(sheng)，而是(shi)像(xiang)其他爬行動物和鳥(niao)(niao)類(lei)一樣卵生(sheng)。

中國科學院(yuan)古脊椎動物(wu)與古人類研究所的研究員汪筱林一項(xiang)重(zhong)大發現是一個(ge)尚未出(chu)殼的翼(yi)龍的化(hua)(hua)石(shi)，發育中的翼(yi)龍胚胎，骨骼了了，清(qing)晰可辨。化(hua)(hua)石(shi)產自(zi)遼西錦州義縣一個(ge)湖泊沉(chen)積的地層中，距(ju)今約1.21億年(nian)。這(zhe)一地點曾(ceng)經發現大量保存精美的狼鰭魚(yu)、滿(man)洲鱷以(yi)及一些翼(yi)龍和(he)鳥(niao)類化(hua)(hua)石(shi)。

胚胎(tai)化石(shi)傳達(da)了最明(ming)確的(de)(de)信(xin)號：翼(yi)龍(long)，與(yu)鳥類(lei)和(he)其他爬(pa)行動(dong)物一(yi)(yi)(yi)樣是卵生而非胎(tai)生。汪筱(xiao)林介紹，翼(yi)龍(long)是恐龍(long)的(de)(de)近親，二者生活在同(tong)一(yi)(yi)(yi)時代(dai)，是第一(yi)(yi)(yi)個飛向藍(lan)天的(de)(de)爬(pa)行動(dong)物，人們經常將翼(yi)龍(long)誤(wu)認為(wei)是“會飛的(de)(de)恐龍(long)”。翼(yi)龍(long)起源于約2.2億(yi)年前(qian)(qian)的(de)(de)晚三疊世，絕(jue)滅于6500萬(wan)年前(qian)(qian)的(de)(de)白堊紀末(mo)期。當恐龍(long)占據著(zhu)陸地(di)時，翼(yi)龍(long)卻一(yi)(yi)(yi)直控制(zhi)著(zhu)天空。 

1784年意大利的古(gu)生物學(xue)家科(ke)利尼在德國發現第一(yi)件翼龍化石時，不能確定它(ta)屬于(yu)哪一(yi)類動物，有人認(ren)為它(ta)生活在海洋中，也有人認(ren)為它(ta)是鳥和蝙(bian)蝠的過渡類型。

1801年，法國(guo)著(zhu)名的(de)比(bi)(bi)較解剖學家居(ju)維葉鑒定它為翼(yi)龍(long)，歸于爬行動(dong)(dong)物。翼(yi)龍(long)化石(shi)的(de)發現比(bi)(bi)恐龍(long)早(zao)了半個多世紀，自(zi)從(cong)翼(yi)龍(long)化石(shi)被(bei)發現，人(ren)們對這(zhe)類非常奇特的(de)最早(zao)飛向天空(kong)的(de)動(dong)(dong)物就充滿了好奇，一(yi)直在探求。 

研究進展

通常(chang)情況(kuang)下，動(dong)植(zhi)物在(zai)進化(hua)過程(cheng)中，都是(shi)快速地(di)向各種(zhong)可(ke)能性(xing)進行嘗試。來自(zi)布(bu)里斯托爾大學的(de)(de)Katy研究(jiu)發現(xian)：翼(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)進化(hua)過程(cheng)與眾(zhong)不同，在(zai)其1.6億(yi)年的(de)(de)生(sheng)命史中，它(ta)(ta)們變(bian)得越來越特化(hua)。翼(yi)(yi)龍(long)是(shi)地(di)史上(shang)最早的(de)(de)飛(fei)翔動(dong)物，它(ta)(ta)的(de)(de)出(chu)現(xian)早于始祖鳥(niao)(niao)5000萬年。翼(yi)(yi)龍(long)非常(chang)擅(shan)長飛(fei)翔，然(ran)而令人驚奇的(de)(de)是(shi)，直(zhi)到(dao)鳥(niao)(niao)類(lei)出(chu)現(xian)，翼(yi)(yi)龍(long)才開始它(ta)(ta)們真正的(de)(de)進化(hua)過程(cheng)。 

Katy和他的(de)導師共同對(dui)50只(zhi)大(da)小(xiao)各異的(de)翼龍化(hua)石進行了研究(jiu)，它們中最(zui)(zui)小(xiao)的(de)約有黑(hei)鳥(niao)（blackbird）大(da)小(xiao)，而最(zui)(zui)大(da)的(de)風神翼龍（Quetzalcoatlus）翼幅(fu)甚至可(ke)達12米(mi)，是現(xian)生最(zui)(zui)大(da)鳥(niao)類信天(tian)翁的(de)四(si)倍(bei)。他們對(dui)翼龍的(de)來(lai)源(yuan)與發展過(guo)程進行了追蹤，并詳細記錄了它們的(de)身體形(xing)態(tai)與適(shi)應特征。

研究結果顯示，翼(yi)(yi)龍在(zai)(zai)頭7000萬(wan)年內(nei)一直(zhi)處于穩定狀態，之后才(cai)開(kai)始嘗(chang)試各種生(sheng)(sheng)活(huo)(huo)方(fang)式。當鳥(niao)類(lei)出(chu)現并(bing)繁盛后，翼(yi)(yi)龍并(bing)沒有像普遍認為的(de)那(nei)樣走(zou)向滅(mie)絕，而(er)是進化為擁有新(xin)生(sheng)(sheng)活(huo)(huo)方(fang)式的(de)大(da)型飛翔(xiang)者。對不(bu)同食源的(de)適應(ying)使得翼(yi)(yi)龍出(chu)現了(le)(le)新(xin)生(sheng)(sheng)活(huo)(huo)方(fang)式，這(zhe)體現在(zai)(zai)其頭骨特(te)征上，有的(de)種類(lei)甚至(zhi)因此喪失了(le)(le)牙齒。身體其余部分也顯示出(chu)因種類(lei)而(er)異的(de)適應(ying)特(te)征。翼(yi)(yi)龍在(zai)(zai)1.25億年前(qian)達(da)到鼎(ding)盛，此時正是鳥(niao)類(lei)開(kai)始分異的(de)時候(hou)。翼(yi)(yi)龍在(zai)(zai)早白堊(e)世因適應(ying)而(er)產生(sheng)(sheng)的(de)體征差異性是侏(zhu)羅(luo)紀時的(de)三倍。 

此后翼龍(long)逐漸衰退，直到在6500萬年前的(de)大滅絕事件中(zhong)同恐龍(long)一同消失(shi)。翼龍(long)與鳥類共享著天空，它(ta)們各自擁(yong)有不同的(de)生(sheng)態空間(jian)，繼而避免了沖突的(de)發生(sheng)。 

種群演化

起源

生存于三疊(die)紀(ji)晚期的(de)(de)斯克列(lie)羅龍(long)(long)(long)，可能是(shi)翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)祖先(xian)(xian)的(de)(de)近親(qin)，翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)的(de)(de)骨骼(ge)結構因(yin)為(wei)適應飛行有大幅改變、特(te)化，而且沒(mei)有它們最直接祖先(xian)(xian)的(de)(de)化石證據，所(suo)以對龍(long)(long)(long)目的(de)(de)演化起源了解不(bu)多(duo)。因(yin)為(wei)它們的(de)(de)踝(huai)部結構，翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)被認為(wei)與恐(kong)龍(long)(long)(long)是(shi)近親(qin)。已有數個相關理論(lun)，其中最盛行的(de)(de)理論(lun)是(shi)類(lei)(lei)似斯克列(lie)羅龍(long)(long)(long)（Scleromochlus）的(de)(de)鳥頸(jing)類(lei)(lei)主龍(long)(long)(long)、能以二(er)足方式站立的(de)(de)原(yuan)始主龍(long)(long)(long)形(xing)類(lei)(lei)派克鱷或者是(shi)類(lei)(lei)似沙洛維龍(long)(long)(long)的(de)(de)原(yuan)蜥形(xing)目動物(wu)。翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)專家(jia)大衛·安(an)文(wen)認為(wei)這些(xie)動物(wu)因(yin)為(wei)個別的(de)(de)生理特(te)征，都不(bu)符合翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)祖先(xian)(xian)的(de)(de)假設(she)。

克(ke)里(li)斯·班(ban)(ban)尼(ni)特(te)、大衛(wei)·彼(bi)(bi)得(de)斯曾(ceng)先后(hou)提(ti)出(chu)翼(yi)(yi)龍(long)類屬于原蜥(xi)形目(mu)，或者是原蜥(xi)形目(mu)的(de)近親。大衛(wei)·彼(bi)(bi)得(de)斯利(li)用(yong)電腦(nao)繪圖軟件，企圖找(zhao)出(chu)原蜥(xi)形目(mu)、翼(yi)(yi)龍(long)目(mu)的(de)關(guan)聯。克(ke)里(li)斯·班(ban)(ban)尼(ni)特(te)在(zai)試圖找(zhao)尋翼(yi)(yi)龍(long)類、恐(kong)龍(long)的(de)趨同演化特(te)征時，發現翼(yi)(yi)龍(long)類除去后(hou)肢特(te)征時，相當類似(si)原蜥(xi)形目(mu)，提(ti)出(chu)原蜥(xi)形目(mu)、翼(yi)(yi)龍(long)類有演化關(guan)系(xi)。

2007年，麥可·班頓（Michael Benton）等(deng)人提出不同看法(fa)，認為翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)與恐龍(long)(long)(long)(long)是(shi)近親，即使不考慮(lv)后肢(zhi)特(te)征，翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)仍非常類(lei)(lei)(lei)(lei)似恐龍(long)(long)(long)(long)。班頓等(deng)人認為雖然目前沒(mei)有翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)最直系祖先的化(hua)(hua)石證(zheng)據，但翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)很明顯是(shi)屬于主龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)，尤其是(shi)鳥(niao)頸(jing)類(lei)(lei)(lei)(lei)主龍(long)(long)(long)(long)演(yan)化(hua)(hua)支。根(gen)據他們的分(fen)析，翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)是(shi)斯克列羅龍(long)(long)(long)(long)的姊妹分(fen)類(lei)(lei)(lei)(lei)單元，或者是(shi)從介于斯克列羅龍(long)(long)(long)(long)與兔鱷之間的物種(zhong)演(yan)化(hua)(hua)而(er)來(lai)。

2008年，研究顯示(shi)最早的(de)(de)翼(yi)龍類是群樹棲、食蟲(chong)的(de)(de)小型動物。

2011年(nian)，斯特林·奈斯比的(de)(de)早(zao)期主(zhu)龍(long)類(lei)研究也支持翼(yi)龍(long)類(lei)、斯克(ke)列(lie)羅龍(long)互為(wei)姊妹分類(lei)單元的(de)(de)理論。因為(wei)翼(yi)龍(long)類(lei)被(bei)證實沒有(you)樹棲生活的(de)(de)演化(hua)(hua)適應，所以它們的(de)(de)飛(fei)行演化(hua)(hua)途(tu)徑(jing)(jing)被(bei)認為(wei)跟鳥(niao)類(lei)不同路線，鳥(niao)類(lei)的(de)(de)飛(fei)行演化(hua)(hua)途(tu)徑(jing)(jing)是“從(cong)樹往下(xia)的(de)(de)”。大多數方案認為(wei)翼(yi)龍(long)類(lei)從(cong)長腿的(de)(de)陸地(di)奔跑動物演化(hua)(hua)而(er)來，如斯克(ke)列(lie)羅龍(long)或沙(sha)洛(luo)維龍(long)，上述兩者都有(you)皮膜，從(cong)后(hou)腿延展至身體或尾巴。研究顯示翼(yi)龍(long)類(lei)的(de)(de)飛(fei)行演化(hua)(hua)途(tu)徑(jing)(jing)是“從(cong)地(di)面往上”，或是攀(pan)爬懸崖。

鼎盛時期

繁(fan)盛于中生代侏羅紀（2.08億(yi)(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)(qian)至(zhi)(zhi)1.44億(yi)(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)(qian)）和白堊紀（1.44億(yi)(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)(qian)至(zhi)(zhi)6640萬(wan)年(nian)前(qian)(qian)(qian)）的飛行爬(pa)蟲(chong)類(lei)的成員(yuan)。翼龍目(mu)（Pterosauria）屬于爬(pa)蟲(chong)類(lei)的古龍亞綱(gang)（Archosauria）。恐龍類(lei)和鱷類(lei)也屬于古龍亞綱(gang)，鳥類(lei)是古龍類(lei)的后裔。三(san)疊紀（2.45億(yi)(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)(qian)至(zhi)(zhi)2.08億(yi)(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)(qian)）的古龍類(lei)趨向兩足步態，前(qian)(qian)(qian)肢(zhi)自(zi)由(you)地作其他方式的應用。鳥類(lei)和翼龍類(lei)二者同樣將前(qian)(qian)(qian)肢(zhi)轉變成翼。 

滅絕原因

傳統(tong)理論(lun)認為，早期(qi)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)競爭，導致(zhi)許多翼(yi)龍類(lei)滅絕。到了白(bai)堊紀末期(qi)，只有(you)發現大型(xing)(xing)(xing)翼(yi)龍類(lei)；而小型(xing)(xing)(xing)翼(yi)龍類(lei)已消失，生(sheng)態位被早期(qi)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)取代。但(dan)是(shi)，化(hua)石紀錄缺(que)乏小型(xing)(xing)(xing)翼(yi)龍的(de)現象，也(ye)可(ke)能是(shi)因為它們(men)的(de)骨架脆(cui)弱(ruo)、難以保存所(suo)致(zhi)，而跟鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)生(sheng)物多樣(yang)性無關。

白堊(e)(e)紀(ji)末滅絕(jue)(jue)事(shi)件(jian)滅絕(jue)(jue)了(le)恐龍(long)(long)(long)、翼(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)、與(yu)許多其他動(dong)物。另一種解(jie)釋是(shi)，大多數(shu)翼(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)發展成依靠(kao)海洋的生活模式。所(suo)以(yi)當白堊(e)(e)紀(ji)末滅絕(jue)(jue)事(shi)件(jian)嚴重地影響翼(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)賴(lai)以(yi)為生的海洋動(dong)物時(shi)，翼(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)跟著滅絕(jue)(jue)。但是(shi)，神(shen)龍(long)(long)(long)翼(yi)龍(long)(long)(long)科與(yu)帆(fan)翼(yi)龍(long)(long)(long)科是(shi)棲息(xi)于(yu)內陸，并非依靠(kao)海洋維生。馬斯特(te)里赫特(te)階，例如(ru)：鳥(niao)掌翼(yi)龍(long)(long)(long)科、無齒(chi)翼(yi)龍(long)(long)(long)科、夜翼(yi)龍(long)(long)(long)科、古(gu)神(shen)翼(yi)龍(long)(long)(long)科。這些新發現物種，顯示白堊(e)(e)紀(ji)晚期的翼(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)仍保持多樣性，相(xiang)對于(yu)白堊(e)(e)紀(ji)早期，只是(shi)小幅度衰(shuai)退，不同于(yu)過去理論。 

翼龍新種

巴西一批被遺(yi)忘40年(nian)(nian)的恐龍化石被證(zheng)實是距今大約8000萬年(nian)(nian)前生活(huo)在巴西南部(bu)的翼龍新物(wu)種。

巴西圣卡塔琳(lin)娜州孔特斯塔多大學(xue)和里(li)約聯邦大學(xue)國際博物館(guan)的科學(xue)家在新(xin)一(yi)期美國《科學(xue)公共(gong)圖書館(guan)綜合卷(juan)》上發(fa)表了他(ta)們的這一(yi)發(fa)現。他(ta)們將這個新(xin)物種命名為Caiuajara dobruskii，其顯著特征是頭部(bu)頂(ding)著一(yi)個巨大的形似帆(fan)(fan)船上帆(fan)(fan)布的頭冠。

科學家推測，該(gai)翼(yi)龍新(xin)物(wu)(wu)種大(da)約生活在距今(jin)9000萬(wan)(wan)至8000萬(wan)(wan)年前的白堊紀時(shi)期(qi)，當時(shi)南美大(da)陸與(yu)非(fei)洲大(da)陸分離不(bu)久(jiu)。其翼(yi)展最(zui)大(da)可達2.35米，沒有牙齒，很可能以(yi)植物(wu)(wu)果(guo)實為主要食物(wu)(wu)。根據幼年翼(yi)龍骨(gu)架化石判斷，該(gai)物(wu)(wu)種應(ying)該(gai)在很年幼時(shi)便能獨立(li)飛(fei)行。

這批化(hua)(hua)石(shi)發(fa)現(xian)地點位于巴西南部巴拉納州東北部，是該地區第一次發(fa)現(xian)翼龍化(hua)(hua)石(shi)。在發(fa)現(xian)的(de)47具骨(gu)(gu)架(jia)化(hua)(hua)石(shi)中，包含(han)不同年齡階(jie)段翼龍的(de)骨(gu)(gu)架(jia)化(hua)(hua)石(shi)。

事實上，這批化石早(zao)在1971年(nian)(nian)便由當地一(yi)名農夫(fu)和(he)他的兒子發現并報告給當地政府，但隨后便被遺忘(wang)。直到2011年(nian)(nian)孔(kong)特斯塔多大學的兩(liang)名古生物學教授發現了這批化石并開(kai)始(shi)研究才使這些“寶藏”重見天日。