孟德爾（GregorJohannMendel，1822年7月20日(ri)-1884年1月6日(ri))是遺傳學(xue)的奠基人，被稱為“現代遺傳學(xue)之父(fatherofmoderngenetics）”，于1865年發現遺傳定律。
1822年(nian)7月(yue)20日，孟德(de)爾出(chu)生在奧匈(xiong)帝國西里西亞(ya)（現屬捷(jie)克）海因策道夫村(cun)的一個貧(pin)寒(han)的農民家庭(ting)里，父(fu)親(qin)和母親(qin)都(dou)是(shi)園藝家（外(wai)祖(zu)父(fu)是(shi)園藝工人）。孟德(de)爾童年(nian)時(shi)受到園藝學和農學知識的熏陶，對植物(wu)的生長和開花(hua)非常感興趣。
1840年(nian)他(ta)考入奧爾米茨大學哲學院，主攻古典哲學，但他(ta)還學習了數學。
1843年(nian)因家(jia)貧而輟學，同年(nian)10月年(nian)方(fang)21歲(sui)的(de)(de)孟德(de)爾(er)(er)(er)進(jin)了布隆城奧古斯汀修道院，并在(zai)當(dang)(dang)地教(jiao)會辦的(de)(de)一所中(zhong)學教(jiao)書，教(jiao)的(de)(de)是(shi)自然科學。他(ta)由(you)于能專心備(bei)課，認(ren)真教(jiao)課，所以很受學生(sheng)(sheng)的(de)(de)歡迎。但在(zai)1850年(nian)的(de)(de)教(jiao)師(shi)資格考試中(zhong)，因生(sheng)(sheng)物(wu)學和(he)(he)地質(zhi)學的(de)(de)知識(shi)過(guo)少，孟德(de)爾(er)(er)(er)被教(jiao)會派到(dao)維也納大學深造，受到(dao)相(xiang)當(dang)(dang)系統和(he)(he)嚴格的(de)(de)科學教(jiao)育和(he)(he)訓練，也受到(dao)杰出(chu)科學家(jia)們的(de)(de)影響，如多(duo)普勒，孟德(de)爾(er)(er)(er)為(wei)他(ta)當(dang)(dang)物(wu)理學演示(shi)助手(shou)；又如依汀豪生(sheng)(sheng)，他(ta)是(shi)一位數學家(jia)和(he)(he)物(wu)理學家(jia)；還有恩格爾(er)(er)(er)，他(ta)是(shi)細胞理論發展中(zhong)的(de)(de)一位重要(yao)人物(wu)，但是(shi)由(you)于否(fou)定(ding)植物(wu)物(wu)種的(de)(de)穩(wen)定(ding)性而受到(dao)教(jiao)士們的(de)(de)攻擊。這些為(wei)他(ta)后來的(de)(de)科學實(shi)踐打下了堅實(shi)的(de)(de)基礎。孟德(de)爾(er)(er)(er)經過(guo)長期(qi)思索認(ren)識(shi)到(dao)，理解那些使遺(yi)傳性狀代代恒(heng)定(ding)的(de)(de)機制(zhi)更為(wei)重要(yao)。
1856年，從(cong)維也納大學回(hui)到布魯(lu)恩不久(jiu)，孟(meng)德爾就開始(shi)了長達8年的(de)(de)豌豆(dou)實驗(yan)。孟(meng)德爾首先從(cong)許多(duo)種(zhong)(zhong)子商(shang)那里弄來了34個品種(zhong)(zhong)的(de)(de)豌豆(dou)，從(cong)中挑選出22個品種(zhong)(zhong)用于實驗(yan)。它們都具有某種(zhong)(zhong)可以相互區分的(de)(de)穩定(ding)性狀，例如(ru)高(gao)莖或(huo)矮莖、圓粒或(huo)皺粒、灰色種(zhong)(zhong)皮或(huo)白色種(zhong)(zhong)皮等(deng)。
孟(meng)德爾通過人工(gong)培植這些豌豆，對(dui)不(bu)同代的(de)(de)豌豆的(de)(de)性(xing)狀和數(shu)目進行(xing)細致入微的(de)(de)觀察(cha)、計數(shu)和分(fen)析。運用(yong)這樣的(de)(de)實驗方法需要(yao)極大的(de)(de)耐心(xin)和嚴(yan)謹的(de)(de)態度(du)。他酷愛自己的(de)(de)研(yan)究工(gong)作，經常向前來參觀的(de)(de)客人指著豌豆十分(fen)自豪地說(shuo)：“這些都是我的(de)(de)兒(er)女！”
8個寒暑的辛勤勞作，孟德(de)爾(er)發(fa)現了生物(wu)遺傳(chuan)的基(ji)本規(gui)(gui)(gui)律(lv)，并(bing)得到了相應(ying)的數(shu)學(xue)關系式。人(ren)們分別稱(cheng)他的發(fa)現為“孟德(de)爾(er)第一(yi)定(ding)律(lv)”（即孟德(de)爾(er)遺傳(chuan)分離規(gui)(gui)(gui)律(lv)）和“孟德(de)爾(er)第二(er)定(ding)律(lv)”（即基(ji)因自由組合規(gui)(gui)(gui)律(lv)），它們揭示了生物(wu)遺傳(chuan)奧秘(mi)的基(ji)本規(gui)(gui)(gui)律(lv)。
孟德爾(er)開始(shi)進行豌豆實驗時，達爾(er)文(wen)進化論剛剛問世。他仔(zi)細研讀了達爾(er)文(wen)的(de)(de)著(zhu)作，從中(zhong)吸收(shou)豐富(fu)的(de)(de)營養(yang)。保(bao)存(cun)至今的(de)(de)孟德爾(er)遺(yi)物之(zhi)中(zhong)，就有好幾本達爾(er)文(wen)的(de)(de)著(zhu)作，上面還(huan)留著(zhu)孟德爾(er)的(de)(de)手(shou)批，足見(jian)他對達爾(er)文(wen)及其著(zhu)作的(de)(de)關注。
起初(chu)，孟(meng)德爾(er)(er)豌豆(dou)實驗并不(bu)是有(you)意(yi)為探索(suo)遺傳規(gui)律而進行的(de)(de)。他的(de)(de)初(chu)衷是希望獲得優(you)良品種(zhong)，只是在試驗的(de)(de)過程中，逐步把重點轉(zhuan)向了探索(suo)遺傳規(gui)律。除了豌豆(dou)以外(wai)，孟(meng)德爾(er)(er)還對其他植物(wu)作了大量的(de)(de)類似研究，其中包括玉米、紫羅蘭和紫茉莉等(deng)，以期證明他發(fa)現的(de)(de)遺傳規(gui)律對大多(duo)數植物(wu)都是適用的(de)(de)。
從生(sheng)物(wu)的(de)整體形式和行為中很難(nan)觀察并發(fa)現遺傳規(gui)(gui)律(lv)，而從個別(bie)性(xing)狀中卻容易(yi)觀察，這(zhe)也是科學(xue)界長(chang)期(qi)困惑的(de)原因。孟德(de)爾(er)不僅考(kao)察生(sheng)物(wu)的(de)整體，更著眼于生(sheng)物(wu)的(de)個別(bie)性(xing)狀，這(zhe)是他與前輩生(sheng)物(wu)學(xue)家的(de)重要區別(bie)之一。孟德(de)爾(er)選擇的(de)實(shi)驗材料也是非常科學(xue)的(de)。因為豌豆屬于具有穩定品種的(de)自花授粉植物(wu)，容易(yi)栽種，容易(yi)逐一分離計(ji)數，這(zhe)對(dui)于他發(fa)現遺傳規(gui)(gui)律(lv)提(ti)供了(le)有利的(de)條件(jian)。
孟德爾(er)清楚自己的(de)(de)(de)發現所(suo)具(ju)有的(de)(de)(de)劃時(shi)代(dai)意義，但他(ta)還是慎重地(di)重復實(shi)驗(yan)了(le)多(duo)年(nian)(nian)，以期(qi)更加(jia)臻于完(wan)(wan)善、1865年(nian)(nian)，孟德爾(er)在(zai)布(bu)魯恩科學協(xie)會(hui)的(de)(de)(de)會(hui)議廳，將自己的(de)(de)(de)研(yan)究成果分(fen)兩次宣(xuan)讀。第(di)一次，與會(hui)者(zhe)禮貌而興致(zhi)勃(bo)勃(bo)地(di)聽完(wan)(wan)報告，孟德爾(er)只簡單地(di)介紹了(le)試驗(yan)的(de)(de)(de)目(mu)的(de)(de)(de)、方法和過程，為(wei)時(shi)一小時(shi)的(de)(de)(de)報告就使聽眾如(ru)墜入云霧中。
第二次，孟(meng)德爾(er)著重根據(ju)(ju)實(shi)驗數(shu)據(ju)(ju)進行(xing)了深入的(de)(de)理論證(zheng)明。可(ke)是(shi)，偉大的(de)(de)孟(meng)德爾(er)思(si)維(wei)(wei)和實(shi)驗太超前(qian)了。盡(jin)管與會(hui)者絕大多數(shu)是(shi)布魯恩(en)自然科學(xue)(xue)協會(hui)的(de)(de)會(hui)員，其中既(ji)有(you)化學(xue)(xue)家、地質學(xue)(xue)家和生物(wu)學(xue)(xue)家，也有(you)生物(wu)學(xue)(xue)專業的(de)(de)植物(wu)學(xue)(xue)家、藻類學(xue)(xue)家。然而，聽(ting)眾(zhong)對連篇累牘的(de)(de)數(shu)字和繁復枯燥的(de)(de)論證(zheng)毫(hao)無興趣。他們實(shi)在(zai)跟不上孟(meng)德爾(er)的(de)(de)思(si)維(wei)(wei)。孟(meng)德爾(er)用心血澆灌的(de)(de)豌豆(dou)所(suo)告訴他的(de)(de)秘(mi)密，時人不能與之共(gong)識，一(yi)直被(bei)埋沒了35年(nian)之久！
豌豆的雜交(jiao)實(shi)驗從1856年(nian)至1864年(nian)共進(jin)行(xing)了8年(nian)。孟(meng)德爾將其研(yan)究的結(jie)果整理(li)成論(lun)文《植物雜交(jiao)試(shi)驗》發表，但未能引起(qi)當(dang)時學(xue)術界的重視(shi)！其原因(yin)有三個。
第一，在(zai)孟德(de)爾論文(wen)發表前(qian)7年（1859年），達爾文(wen)的(de)名著(zhu)《物種起(qi)源(yuan)》出版了。這部(bu)著(zhu)作引起(qi)了科學界的(de)興趣，幾乎全部(bu)的(de)生物學家轉向生物進(jin)化(hua)的(de)討論。這一點也許對(dui)孟德(de)爾論文(wen)的(de)命(ming)運起(qi)了決(jue)定性的(de)作用。
第(di)二，當時(shi)的(de)(de)科學(xue)(xue)界(jie)缺乏理解(jie)孟德(de)爾(er)定律的(de)(de)思(si)想基礎。首先那(nei)個(ge)時(shi)代的(de)(de)科學(xue)(xue)思(si)想還沒有包含(han)孟德(de)爾(er)論(lun)文所提出(chu)的(de)(de)命(ming)題：遺傳的(de)(de)不是(shi)一個(ge)個(ge)體(ti)的(de)(de)全貌，而是(shi)一個(ge)個(ge)性狀。其次，孟德(de)爾(er)論(lun)文的(de)(de)表達方式是(shi)全新的(de)(de)，他把生物(wu)學(xue)(xue)和統計學(xue)(xue)、數學(xue)(xue)結合了起來，使得同時(shi)代的(de)(de)博物(wu)學(xue)(xue)家很(hen)難理解(jie)論(lun)文的(de)(de)真正含(han)義。
第三，有的(de)權威出于偏見(jian)或(huo)不(bu)理解(jie)，把孟(meng)德爾的(de)研究視為一般的(de)雜(za)交實驗，和別人(ren)做的(de)沒有多大差別。
孟德(de)爾(er)晚年曾經充滿信心地對他的(de)好(hao)友，布魯恩高等技術學院大地測量學教授尼耶(ye)塞爾(er)說(shuo)：“看(kan)吧，我的(de)時代(dai)來到(dao)(dao)了。”這句話成為偉大的(de)預言。直到(dao)(dao)孟德(de)爾(er)逝世16年后，豌(wan)豆(dou)實(shi)驗論文正式(shi)出版后34年，他從事(shi)豌(wan)豆(dou)試驗后43年，預言才變成現實(shi)。
1900年(nian)，來(lai)自(zi)荷蘭的(de)德(de)弗里斯(si)、德(de)國的(de)科倫斯(si)和(he)奧(ao)地利的(de)切(qie)爾馬克同(tong)時獨立(li)地“重新發現”孟德(de)爾遺(yi)傳(chuan)(chuan)定(ding)律，該年(nian)因此(ci)成為(wei)遺(yi)傳(chuan)(chuan)學(xue)史乃至(zhi)生物科學(xue)史上劃時代的(de)一(yi)年(nian)。從此(ci)，遺(yi)傳(chuan)(chuan)學(xue)進入了孟德(de)爾時代。
通過摩爾(er)根、艾弗里、赫爾(er)希(xi)和沃森等數代科學家的研(yan)究，已經(jing)使生物(wu)遺傳機制——這個使孟(meng)德爾(er)魂牽夢繞的問題建立(li)在遺傳物(wu)質DNA的基(ji)礎之上(shang)。
隨著科學家破譯(yi)了遺(yi)傳(chuan)密碼(ma)，人(ren)們對遺(yi)傳(chuan)機(ji)制有了更深刻的(de)(de)認識。人(ren)們已經開始向(xiang)控制遺(yi)傳(chuan)機(ji)制、防治遺(yi)傳(chuan)疾病、合成生命(ming)等(deng)更大的(de)(de)造(zao)福于人(ren)類的(de)(de)工作方向(xiang)前(qian)進(jin)。然而，所有這(zhe)一切都與(yu)圣托馬(ma)斯(si)修(xiu)道院那個獻(xian)身于科學的(de)(de)修(xiu)道士的(de)(de)名字相連。
除了進行植(zhi)物雜交實(shi)驗之外，孟(meng)德爾還(huan)從(cong)事過植(zhi)物嫁接和養蜂等(deng)方面的研究。此外，他還(huan)進行了長期的氣象(xiang)觀(guan)測(ce)，他生前是維也納動植(zhi)物學(xue)(xue)會會員，并且是布呂恩自然科學(xue)(xue)研究協會和奧地利氣象(xiang)學(xue)(xue)會的創始人之一(yi)。
1.正確選用(yong)實(shi)驗材料(liao)。豌豆是嚴(yan)格的閉花(hua)自花(hua)授粉(fen)(fen)植物，在花(hua)開之(zhi)前即完成授粉(fen)(fen)過程(cheng)，避免了外(wai)來花(hua)粉(fen)(fen)的干擾。豌豆具有一些穩(wen)定的、容易區(qu)分的性狀(zhuang)，所獲實(shi)驗結(jie)果可(ke)靠。
2.應用統(tong)計學方法(fa)分析實驗結(jie)果。
3.從單(dan)因(yin)子到多(duo)因(yin)子的研(yan)究方法。對生物(wu)性(xing)狀(zhuang)進行(xing)(xing)分析(xi)時，孟德爾開(kai)始只對一對性(xing)狀(zhuang)的遺傳情(qing)況進行(xing)(xing)研(yan)究，暫時忽略其他性(xing)狀(zhuang)，明(ming)確一對性(xing)狀(zhuang)的遺傳情(qing)況后再進行(xing)(xing)對2對、3對甚至更(geng)多(duo)對性(xing)狀(zhuang)的研(yan)究。
4.合理設(she)計(ji)實(shi)(shi)驗(yan)程序。如設(she)計(ji)測(ce)交實(shi)(shi)驗(yan)來驗(yan)證對性狀分離的推測(ce)。
孟德爾揭示(shi)遺傳基本規律(lv)的(de)過程表明，任何一(yi)項科(ke)學(xue)研究成果的(de)取得，不僅需要堅(jian)韌(ren)的(de)意志和持之以恒的(de)探索精神，還需要嚴謹求實的(de)科(ke)學(xue)態(tai)度和正(zheng)確(que)的(de)研究方法。
孟德爾遺傳規律
任何一(yi)門學科的(de)形(xing)成與發展，總(zong)是(shi)同當時熱(re)衷于這門科學研究(jiu)的(de)杰出人(ren)(ren)物(wu)緊(jin)密相關，遺傳學的(de)形(xing)成與發展也不(bu)例(li)外，孟德爾(er)就是(shi)遺傳學杰出的(de)奠(dian)基人(ren)(ren)。他揭示出遺傳學的(de)兩個基本定律——分離定律和(he)自由組合(he)定律。
豌豆具有一(yi)(yi)(yi)些穩定的(de)(de)(de)、容易區分(fen)(fen)的(de)(de)(de)性狀，這很(hen)符合(he)孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)試驗要求(qiu)。所謂性狀，即指生(sheng)(sheng)物體(ti)的(de)(de)(de)形態(tai)、結構和生(sheng)(sheng)理、生(sheng)(sheng)化等特性的(de)(de)(de)總稱。在(zai)他的(de)(de)(de)雜交試驗中(zhong)，孟德(de)爾(er)(er)全神貫注(zhu)地研(yan)究了7對(dui)相(xiang)對(dui)性狀的(de)(de)(de)遺傳規律(lv)。所謂相(xiang)對(dui)性狀，即指同(tong)種生(sheng)(sheng)物同(tong)一(yi)(yi)(yi)性狀的(de)(de)(de)不同(tong)表現類型，如豌豆花色(se)有紅花與(yu)白(bai)花之(zhi)分(fen)(fen)，種子(zi)形狀有圓粒與(yu)皺粒之(zhi)分(fen)(fen)等等。為了方(fang)便和有利于分(fen)(fen)析研(yan)究起見(jian)，他首先只(zhi)針(zhen)對(dui)一(yi)(yi)(yi)對(dui)相(xiang)對(dui)性狀的(de)(de)(de)傳遞情況進(jin)行研(yan)究，然后(hou)再觀察多對(dui)相(xiang)對(dui)性狀在(zai)一(yi)(yi)(yi)起的(de)(de)(de)傳遞情況。這種分(fen)(fen)析方(fang)法是孟德(de)爾(er)(er)獲得成功的(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)個重(zhong)要原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家知(zhi)道(dao)，孟(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)論文的(de)(de)(de)醒(xing)目標題是(shi)《植物(wu)雜交(jiao)試驗(yan)》，因此他(ta)所從事試驗(yan)的(de)(de)(de)方法，主要是(shi)“雜交(jiao)試驗(yan)法”。他(ta)用純種的(de)(de)(de)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)與矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)作(zuo)親(qin)(qin)本（親(qin)(qin)本以(yi)P表(biao)示），在它們(men)的(de)(de)(de)不同(tong)植株間進行異花傳粉(fen)(fen)。如圖(tu)2-4所示高(gao)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)與矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)異花傳粉(fen)(fen)的(de)(de)(de)示意(yi)圖(tu)。結果發現(xian)，無論是(shi)以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)作(zuo)母本，矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)作(zuo)父本，還是(shi)以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)作(zuo)父本，矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)作(zuo)母本（即無論是(shi)正交(jiao)還是(shi)反交(jiao)），它們(men)雜交(jiao)得(de)到的(de)(de)(de)第(di)一(yi)代(dai)植株（簡(jian)稱(cheng)“子一(yi)代(dai)”，以(yi)F1表(biao)示）都表(biao)現(xian)為高(gao)莖(jing)(jing)(jing)。也就是(shi)說，就這一(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)而言，F1植株的(de)(de)(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)只能表(biao)現(xian)出雙親(qin)(qin)中(zhong)的(de)(de)(de)一(yi)個(ge)親(qin)(qin)本的(de)(de)(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)——高(gao)莖(jing)(jing)(jing)，而另一(yi)親(qin)(qin)本的(de)(de)(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)——矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)，則在F1中(zhong)完(wan)全(quan)沒有(you)得(de)到表(biao)現(xian)。
又如，純種(zhong)的紅(hong)花(hua)(hua)(hua)(hua)豌豆和白(bai)花(hua)(hua)(hua)(hua)豌豆進行(xing)雜交試驗(yan)(yan)時，無(wu)論是正交還是反(fan)交，F1植株全都(dou)是紅(hong)花(hua)(hua)(hua)(hua)豌豆。正因為如此(ci)，孟德(de)(de)爾(er)就把在這一對(dui)性(xing)狀(zhuang)中，F1能(neng)夠表現(xian)出(chu)來的性(xing)狀(zhuang)，如高(gao)莖、紅(hong)花(hua)(hua)(hua)(hua)，叫做(zuo)顯(xian)性(xing)性(xing)狀(zhuang)，而把F1未能(neng)表現(xian)出(chu)來的性(xing)狀(zhuang)，如矮莖、白(bai)花(hua)(hua)(hua)(hua)，叫做(zuo)隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)。孟德(de)(de)爾(er)在豌豆的其他5對(dui)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)的雜交試驗(yan)(yan)中，都(dou)得到了同(tong)樣的試驗(yan)(yan)結果，即(ji)都(dou)有易于區別(bie)的顯(xian)性(xing)性(xing)狀(zhuang)和隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在上述的孟德爾(er)雜(za)(za)交(jiao)試驗中(zhong)，由于在雜(za)(za)種F1時只表(biao)現出(chu)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)中(zhong)的一個(ge)性(xing)狀(zhuang)——顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)，那么(me)，相對(dui)性(xing)狀(zhuang)中(zhong)的另(ling)一個(ge)性(xing)狀(zhuang)——隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)，是不是就(jiu)此消失(shi)了(le)呢？能(neng)否表(biao)現出(chu)來呢？帶著(zhu)這樣的疑(yi)問，孟德爾(er)繼(ji)續(xu)著(zhu)自(zi)己的雜(za)(za)交(jiao)試驗工作。
孟(meng)德爾讓上述F1的(de)(de)(de)高(gao)(gao)莖豌豆(dou)自花授粉，然后把(ba)所(suo)結出(chu)(chu)的(de)(de)(de)F2豌豆(dou)種子于次(ci)年(nian)再(zai)播種下去，得到(dao)雜種F2的(de)(de)(de)豌豆(dou)植株(zhu)，結果出(chu)(chu)現(xian)了(le)(le)兩(liang)(liang)種類型(xing)：一(yi)(yi)種是高(gao)(gao)莖的(de)(de)(de)豌豆(dou)（顯(xian)性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)），一(yi)(yi)種是矮(ai)(ai)莖的(de)(de)(de)豌豆(dou)（隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)），即：一(yi)(yi)對相對性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)兩(liang)(liang)種不(bu)同表現(xian)形式——高(gao)(gao)莖和矮(ai)(ai)莖性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)都表現(xian)出(chu)(chu)來了(le)(le)。孟(meng)德爾的(de)(de)(de)疑問解除了(le)(le)，并(bing)把(ba)這種現(xian)象(xiang)稱為(wei)分離(li)現(xian)象(xiang)。不(bu)僅如此(ci)，孟(meng)德爾還(huan)從(cong)F2的(de)(de)(de)高(gao)(gao)、矮(ai)(ai)莖豌豆(dou)的(de)(de)(de)數字統計中發現(xian)：在1064株(zhu)豌豆(dou)中，高(gao)(gao)莖的(de)(de)(de)有787株(zhu)，矮(ai)(ai)莖的(de)(de)(de)有277株(zhu)，兩(liang)(liang)者數目之比，近似于3∶1。如圖(tu)2-4A所(suo)示。
孟德爾(er)以同(tong)樣的試驗方(fang)法，又(you)進行(xing)了紅花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆(dou)的F1自花(hua)(hua)授粉(fen)。在雜種F2的豌(wan)(wan)豆(dou)植(zhi)株中，同(tong)樣也(ye)出現了兩種類型：一種是(shi)紅花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆(dou)（顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)），另一種是(shi)白花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆(dou)（隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)）。對此進行(xing)數字(zi)統計結果(guo)表明，在929株豌(wan)(wan)豆(dou)中，紅花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆(dou)有(you)705株，白花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆(dou)有(you)224株，二者之比同(tong)樣接近于3∶1。
孟德爾還分別對其(qi)他5對相對性狀作(zuo)了同樣的雜交(jiao)試驗，其(qi)結(jie)果也都是如(ru)此。
我們概括上(shang)述孟德爾的雜(za)交試驗結果(guo)，至少(shao)有三點值得注意(yi)：
⑴F1的(de)(de)全部植株，都(dou)只表現某一親(qin)本的(de)(de)性狀(zhuang)（顯性性狀(zhuang)），而另一親(qin)本的(de)(de)性狀(zhuang)，則被暫時(shi)遮蓋而未表現（隱性性狀(zhuang)）。
⑵在(zai)F2里，雜交親本的(de)相對性狀(zhuang)——顯性性狀(zhuang)和隱性性狀(zhuang)又都表現(xian)出來了，這就是(shi)性狀(zhuang)分離現(xian)象。由此可見，隱性性狀(zhuang)在(zai)F1里并沒有(you)消(xiao)失(shi)，只是(shi)暫(zan)時被遮蓋而(er)未能得以表現(xian)罷了。
⑶在F2的(de)(de)群(qun)體中(zhong)，具(ju)有(you)顯性性狀的(de)(de)植株(zhu)(zhu)數(shu)與具(ju)有(you)隱性性狀的(de)(de)植株(zhu)(zhu)數(shu)，常(chang)常(chang)表(biao)現(xian)出(chu)一定(ding)的(de)(de)分離比，其比值(zhi)近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟(meng)德爾對(dui)上述7個豌豆雜(za)交試驗(yan)結果(guo)中所反映(ying)出(chu)來的(de)(de)(de)、值得注意的(de)(de)(de)三個有(you)規(gui)律的(de)(de)(de)現象感(gan)(gan)到吃驚。事(shi)實上，他已認識到，這絕對(dui)不是某種偶(ou)然(ran)的(de)(de)(de)巧合，而是一種遺傳(chuan)上的(de)(de)(de)普遍規(gui)律，但對(dui)于(yu)(yu)3∶1的(de)(de)(de)性狀分(fen)離(li)比(bi)，他仍感(gan)(gan)到困惑不解。經過一番(fan)創(chuang)造性思維后，終(zhong)于(yu)(yu)茅塞頓開，提出(chu)了遺傳(chuan)因子的(de)(de)(de)分(fen)離(li)假說，其主要內容可歸(gui)納為：
⑴生物性狀的遺(yi)傳(chuan)由遺(yi)傳(chuan)因(yin)子決定（遺(yi)傳(chuan)因(yin)子后(hou)來被稱為基(ji)因(yin)）。
⑵遺(yi)傳因子在體細胞(bao)內成(cheng)(cheng)對(dui)存在，其中一(yi)個成(cheng)(cheng)員(yuan)(yuan)來自父本，另一(yi)個成(cheng)(cheng)員(yuan)(yuan)來自母本，二者分(fen)別由精卵細胞(bao)帶入(ru)。在形成(cheng)(cheng)配子時，成(cheng)(cheng)對(dui)的遺(yi)傳因子又彼此分(fen)離，并(bing)且各自進入(ru)到一(yi)個配子中。這(zhe)樣，在每一(yi)個配子中，就只含有成(cheng)(cheng)對(dui)遺(yi)傳因子中的一(yi)個成(cheng)(cheng)員(yuan)(yuan)，這(zhe)個成(cheng)(cheng)員(yuan)(yuan)也(ye)許(xu)來自父本，也(ye)許(xu)來自母本。
⑶在雜種(zhong)F1的(de)體(ti)細(xi)胞中，兩個(ge)遺(yi)傳因子的(de)成員不同，它們(men)之間是處在各自(zi)獨立、互不干涉的(de)狀(zhuang)態之中，但二者對性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)發育所起的(de)作用卻表現出明顯(xian)的(de)差(cha)異，即一方對另一方起了決(jue)定性(xing)(xing)(xing)的(de)作用，因而有顯(xian)性(xing)(xing)(xing)因子和(he)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)因子之分，隨之而來的(de)也就有了顯(xian)性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)與(yu)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)之分。
⑷雜種F1所產生(sheng)的(de)(de)(de)不同類型的(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)，其數目相(xiang)等，而雌雄配(pei)(pei)子(zi)的(de)(de)(de)結合又是隨機的(de)(de)(de)，即(ji)各種不同類型的(de)(de)(de)雌配(pei)(pei)子(zi)與(yu)雄配(pei)(pei)子(zi)的(de)(de)(de)結合機會均(jun)等。
為了(le)更好(hao)地證(zheng)明(ming)分離(li)現(xian)象，下面用一對(dui)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)圖解來說明(ming)孟德(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆雜交試驗及其假說。我們用大寫字母D代表決(jue)定高(gao)(gao)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)顯性(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)，用小(xiao)寫字母d代表矮(ai)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)隱性(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)。在生物的(de)(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)(xi)胞內，遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)是(shi)成對(dui)存在的(de)(de)(de)(de)(de)，因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)此(ci)(ci)，在純種(zhong)(zhong)高(gao)(gao)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)(xi)胞內含(han)有(you)(you)一對(dui)決(jue)定高(gao)(gao)莖(jing)性(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)(de)(de)顯性(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)DD，在純種(zhong)(zhong)矮(ai)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)(xi)胞內含(han)有(you)(you)一對(dui)決(jue)定矮(ai)莖(jing)性(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)(de)(de)隱性(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)dd。雜交產生的(de)(de)(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)(xi)胞中，D和d結(jie)合(he)成Dd，由于D（高(gao)(gao)莖(jing)）對(dui)d（矮(ai)莖(jing)）是(shi)顯性(xing)(xing)，故F1植株全部為高(gao)(gao)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆。當F1進行減數分裂時，其成對(dui)的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)D和d又得(de)彼此(ci)(ci)分離(li)，最終(zhong)產生了(le)兩(liang)種(zhong)(zhong)不同類型的(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)(zi)。一種(zhong)(zhong)是(shi)含(han)有(you)(you)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)D的(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)(zi)，另一種(zhong)(zhong)是(shi)含(han)有(you)(you)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)d的(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)(zi)，而且兩(liang)種(zhong)(zhong)配(pei)(pei)子(zi)(zi)在數量上(shang)(shang)相(xiang)等，各占1/2。因(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)(yin)此(ci)(ci)，上(shang)(shang)述兩(liang)種(zhong)(zhong)雌雄(xiong)配(pei)(pei)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)合(he)便產生了(le)三種(zhong)(zhong)組合(he)：DD、Dd和dd，它(ta)們之間(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)比接近于1∶2∶1，而在性(xing)(xing)狀表現(xian)上(shang)(shang)則接近于3（高(gao)(gao)）∶1（矮(ai)）。
因此，孟德爾的(de)遺傳因子假說，使(shi)得豌(wan)豆(dou)雜交試驗所得到的(de)相似(si)結果有了科(ke)學的(de)、圓滿的(de)解釋。
基(ji)(ji)因型(xing)與表(biao)(biao)現(xian)(xian)型(xing)我們已經(jing)看到(dao)，在上(shang)述一(yi)對遺傳(chuan)因子(zi)的(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)分析(xi)中，遺傳(chuan)下來的(de)(de)(de)(de)和(he)最終表(biao)(biao)現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)(de)并(bing)不完全是一(yi)回事，如當遺傳(chuan)結(jie)(jie)構為(wei)DD型(xing)時(shi)，其(qi)表(biao)(biao)現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)(de)性狀(zhuang)是高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆，而遺傳(chuan)結(jie)(jie)構為(wei)Dd型(xing)時(shi)，其(qi)表(biao)(biao)現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)(de)也是高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆。像這樣，生物(wu)(wu)個體(ti)所表(biao)(biao)現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)(de)外形特(te)征和(he)生理特(te)性叫做(zuo)表(biao)(biao)現(xian)(xian)型(xing)，如高(gao)(gao)莖(jing)(jing)與矮(ai)莖(jing)(jing)，紅花與白(bai)花；而生物(wu)(wu)個體(ti)或其(qi)某一(yi)性狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)基(ji)(ji)礎，則(ze)被稱為(wei)基(ji)(ji)因型(xing)，如高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因型(xing)有DD和(he)Dd兩種(zhong)，而矮(ai)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因型(xing)只有dd一(yi)種(zhong)。由相同遺傳(chuan)因子(zi)的(de)(de)(de)(de)配子(zi)結(jie)(jie)合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)發育而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)個體(ti)叫做(zuo)純合(he)體(ti)，如DD和(he)dd的(de)(de)(de)(de)植株；凡是由不同遺傳(chuan)因子(zi)的(de)(de)(de)(de)配子(zi)結(jie)(jie)合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)發育而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)個體(ti)則(ze)稱為(wei)雜合(he)體(ti)，如Dd。
基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)是(shi)生物(wu)個體內(nei)部的(de)遺(yi)傳(chuan)物(wu)質結構，因(yin)(yin)此，生物(wu)個體的(de)基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)在(zai)很大程度上決定了(le)生物(wu)個體的(de)表現(xian)型(xing)(xing)。例(li)如，含有顯(xian)性(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子D的(de)豌(wan)豆植株（DD和Dd）都表現(xian)為高(gao)莖，無顯(xian)性(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子的(de)豌(wan)豆植株（dd）都表現(xian)為矮莖。由此可見，基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)是(shi)性(xing)(xing)狀表現(xian)的(de)內(nei)在(zai)因(yin)(yin)素，而(er)表現(xian)型(xing)(xing)則是(shi)基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)的(de)表現(xian)形式。
由以上(shang)分析我們還可(ke)知道(dao)，表(biao)現型(xing)相(xiang)(xiang)同，基因(yin)型(xing)卻并不一定相(xiang)(xiang)同。例如，DD和Dd的(de)表(biao)現型(xing)都是高莖(jing)，但其(qi)基因(yin)型(xing)并不相(xiang)(xiang)同，并且它(ta)們的(de)下(xia)一代有(you)(you)差(cha)別(bie)：DD的(de)下(xia)一代都是高莖(jing)的(de)，而Dd的(de)下(xia)一代則有(you)(you)分離(li)現象(xiang)——既有(you)(you)高莖(jing)，也有(you)(you)矮莖(jing)。
4．分離規律的驗證
前面(mian)講到(dao)孟德爾對分離現象的解(jie)(jie)釋(shi)，僅僅建立在一(yi)(yi)種假說(shuo)基礎之上，他(ta)本(ben)人也十分清楚這(zhe)一(yi)(yi)點。假說(shuo)畢(bi)竟只是假說(shuo)，不能(neng)用(yong)來代替真理，要使這(zhe)個假說(shuo)上升為科學真理，單憑(ping)其能(neng)清楚地解(jie)(jie)釋(shi)他(ta)所得(de)(de)到(dao)的試驗(yan)結(jie)果，那是遠遠不夠(gou)的，還必(bi)須用(yong)實(shi)驗(yan)的方法(fa)進行(xing)驗(yan)證這(zhe)一(yi)(yi)假說(shuo)。下(xia)面(mian)介紹孟德爾設計的第一(yi)(yi)種驗(yan)證方法(fa)，也是他(ta)用(yong)得(de)(de)最多的測交(jiao)法(fa)。
測交就是讓(rang)雜種(zhong)(zhong)子(zi)一代與(yu)隱性(xing)類型(xing)相交，用來(lai)測定F1的(de)(de)基因(yin)型(xing)。按照孟德(de)爾對分離現(xian)象(xiang)的(de)(de)解(jie)釋，雜種(zhong)(zhong)子(zi)一代F1（Dd）一定會(hui)產生(sheng)帶(dai)(dai)有遺傳(chuan)因(yin)子(zi)D和(he)d的(de)(de)兩種(zhong)(zhong)配(pei)子(zi)，并且兩者(zhe)的(de)(de)數目(mu)相等；而隱性(xing)類型(xing)（dd）只(zhi)能產生(sheng)一種(zhong)(zhong)帶(dai)(dai)有隱性(xing)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)d的(de)(de)配(pei)子(zi)，這種(zhong)(zhong)配(pei)子(zi)不(bu)會(hui)遮蓋F1中遺傳(chuan)因(yin)子(zi)的(de)(de)作用。所以，測交產生(sheng)的(de)(de)后(hou)代應當一半是高(gao)莖（Dd）的(de)(de)，一半是矮(ai)莖（dd）的(de)(de)，即(ji)兩種(zhong)(zhong)性(xing)狀之比為(wei)1∶1。
孟德爾用(yong)子一代高莖(jing)豌(wan)(wan)豆（Dd）與矮莖(jing)豌(wan)(wan)豆（dd）相交，得到的(de)后代共64株，其(qi)中高莖(jing)的(de)30株，矮莖(jing)的(de)34株，即性狀(zhuang)分離(li)比接近(jin)(jin)1∶1，實驗(yan)結果符合預先設想(xiang)。對其(qi)他幾(ji)對相對性狀(zhuang)的(de)測交試驗(yan)，也無一例外(wai)地得到了近(jin)(jin)似于1∶1的(de)分離(li)比。
孟德爾的(de)測交結(jie)果，雄辯地證(zheng)明了他自己(ji)提出的(de)遺傳因子分離假說是正確的(de)，是完全建立在(zai)科(ke)學(xue)的(de)基礎(chu)上的(de)。
5．分離規律的實質
孟德爾(er)提出的(de)(de)遺傳因子(zi)的(de)(de)分(fen)(fen)離假說，用他自己所設計的(de)(de)測交等(deng)一系列試(shi)驗，已(yi)經得(de)到了充分(fen)(fen)的(de)(de)驗證，亦被(bei)(bei)后人無數次的(de)(de)試(shi)驗所證實，現已(yi)被(bei)(bei)世人所公認，并被(bei)(bei)尊稱為孟德爾(er)的(de)(de)分(fen)(fen)離規(gui)律。那么，孟德爾(er)分(fen)(fen)離規(gui)律的(de)(de)實質是(shi)什么呢？
這可以用一(yi)句話(hua)來(lai)概(gai)括，那(nei)就是(shi)：雜合體中決定某一(yi)性狀的成對遺(yi)(yi)傳因子，在減數分裂過程中，彼(bi)此分離，互不干擾，使得配子中只具(ju)有成對遺(yi)(yi)傳因子中的一(yi)個，從而(er)產生數目(mu)相等的、兩(liang)種類型的配子，且獨立地遺(yi)(yi)傳給后代(dai)，這就是(shi)孟(meng)德爾的分離規(gui)律。
孟德(de)爾在揭示了(le)由一(yi)對(dui)遺(yi)傳(chuan)因子（或一(yi)對(dui)等位基因）控制的(de)(de)一(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀雜(za)交的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)規律(lv)——分離(li)規律(lv)之后，這(zhe)位才思敏(min)捷的(de)(de)科學工(gong)作者，又(you)接連進(jin)行(xing)(xing)了(le)兩(liang)對(dui)、三對(dui)甚至更多對(dui)相對(dui)性(xing)狀雜(za)交的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)試(shi)驗(yan)，進(jin)而(er)又(you)發現了(le)第二條(tiao)重要的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)學規律(lv)，即(ji)自由組(zu)合規律(lv)，也有(you)人(ren)稱(cheng)它(ta)為獨(du)立分配規律(lv)。這(zhe)里我們(men)僅(jin)介(jie)紹他所進(jin)行(xing)(xing)的(de)(de)兩(liang)對(dui)相對(dui)性(xing)狀的(de)(de)雜(za)交試(shi)驗(yan)。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾(er)在進行兩對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性(xing)狀的(de)雜交(jiao)試驗時，仍(reng)以豌(wan)(wan)豆為材料。他(ta)選取(qu)了具有(you)兩對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性(xing)狀差異的(de)純合體作為親(qin)本進行雜交(jiao)，一個親(qin)本是(shi)結黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)形種(zhong)子(zi)（簡稱黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)粒(li)(li)），另(ling)一親(qin)本是(shi)結綠色(se)(se)(se)皺形種(zhong)子(zi)（簡稱綠色(se)(se)(se)皺粒(li)(li)），無論是(shi)正交(jiao)還是(shi)反交(jiao)，所(suo)得到的(de)F1全都是(shi)黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)形種(zhong)子(zi)。由此可(ke)知，豌(wan)(wan)豆的(de)黃色(se)(se)(se)對(dui)(dui)綠色(se)(se)(se)是(shi)顯性(xing)，圓(yuan)(yuan)粒(li)(li)對(dui)(dui)皺粒(li)(li)是(shi)顯性(xing)，所(suo)以F1的(de)豌(wan)(wan)豆呈現黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)粒(li)(li)性(xing)狀。
如果把F1的種子(zi)(zi)播(bo)下去，讓它們的植株進行自(zi)花授(shou)粉（自(zi)交），則在F2中出現了明顯的性狀分離和(he)自(zi)由(you)組合現象(xiang)。在共(gong)計得到的556粒F2種子(zi)(zi)中，有(you)四種不同的表現類型(xing).
如果以數量(liang)最少的綠(lv)色皺(zhou)形種子(zi)32粒作為比例數1，那(nei)么F2的四(si)種表現型的數字比例大約(yue)為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種子(zi)兩對相對性狀的遺傳實驗(yan)。
從以上豌豆雜交試(shi)驗結(jie)果看出，在F2所出現的(de)(de)四種(zhong)類(lei)型中，有兩種(zhong)是親本(ben)原有的(de)(de)性(xing)狀組(zu)合，即黃(huang)色圓形種(zhong)子(zi)和綠色皺形種(zhong)子(zi)，還(huan)有兩種(zhong)不同于親本(ben)類(lei)型的(de)(de)新(xin)組(zu)合，即黃(huang)色皺形種(zhong)子(zi)和綠色圓形種(zhong)子(zi)，其結(jie)果顯示(shi)出不同相對性(xing)狀之間的(de)(de)自(zi)由組(zu)合。
2．雜交試驗結果的分析
孟(meng)德(de)爾在雜交(jiao)試驗的(de)(de)分析研究中發(fa)現，如(ru)果單就其中的(de)(de)一對相對性狀而言，那么，其雜交(jiao)后代的(de)(de)顯、隱性性狀之比仍然符合3∶1的(de)(de)近似比值(zhi)。
以上性狀(zhuang)分離比的實際情況充分表明，這兩對相對性狀(zhuang)的遺(yi)傳(chuan)，分別是(shi)由兩對遺(yi)傳(chuan)因子控(kong)制著，其傳(chuan)遞(di)方式依然(ran)符合(he)于分離規律(lv)。
此外，它還表明了(le)一(yi)(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀的分離(li)與另一(yi)(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀的分離(li)無關(guan)，二者在遺傳上是彼(bi)此獨立的。
如果(guo)把這兩(liang)對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀聯(lian)系在一起(qi)進行考(kao)慮，那么，這個F2表現型的(de)分離比(bi)，應該是它們各(ge)自F2表現型分離比(bi)（3∶1）的(de)乘積：這也表明，控制(zhi)黃、綠和(he)圓、皺兩(liang)對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀的(de)兩(liang)對(dui)(dui)等位基(ji)因，既能(neng)(neng)彼此分離，又能(neng)(neng)自由組合。
3．自由組合現象的解釋
那(nei)么，對(dui)上述遺傳現象，又該如何解釋(shi)呢？孟德(de)爾根據上述雜交試驗的(de)結果，提出(chu)了不同對(dui)的(de)遺傳因(yin)子在形成配子中自由組(zu)合的(de)理論。
因(yin)為最初(chu)選用的(de)一(yi)個親(qin)本——黃(huang)色圓形(xing)的(de)豌(wan)豆是純合子，其(qi)基因(yin)型為YYRR，在這(zhe)里，Y代(dai)表(biao)(biao)(biao)黃(huang)色，R代(dai)表(biao)(biao)(biao)圓形(xing)，由于(yu)它們(men)(men)都是顯性，故用大寫字(zi)母(mu)表(biao)(biao)(biao)示。而選用的(de)另(ling)一(yi)親(qin)本——綠色皺形(xing)豌(wan)豆也是純合子，其(qi)基因(yin)型為yyrr，這(zhe)里y代(dai)表(biao)(biao)(biao)綠色，r代(dai)表(biao)(biao)(biao)皺形(xing)，由于(yu)它們(men)(men)都是隱性，所以用小寫字(zi)母(mu)來表(biao)(biao)(biao)示。
由于這兩(liang)個親本都是純合體，所以(yi)它們都只能產生(sheng)一種類(lei)型(xing)的(de)配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜(za)交(jiao)，YR配(pei)(pei)(pei)子(zi)與yr配(pei)(pei)(pei)子(zi)結合(he)(he)(he)，所得后代F1的(de)(de)基(ji)因型全(quan)為YyRr，即全(quan)為雜(za)合(he)(he)(he)體。由于(yu)基(ji)因間(jian)的(de)(de)顯隱性關系，所以F1的(de)(de)表(biao)現型全(quan)為黃色圓形(xing)種子(zi)。雜(za)合(he)(he)(he)的(de)(de)F1在(zai)(zai)形(xing)成配(pei)(pei)(pei)子(zi)時，根據(ju)分(fen)(fen)離規律(lv)，即Y與y分(fen)(fen)離，R與r分(fen)(fen)離，然后每對(dui)基(ji)因中(zhong)的(de)(de)一個成員各(ge)自(zi)進入到下(xia)一個配(pei)(pei)(pei)子(zi)中(zhong)，這樣，在(zai)(zai)分(fen)(fen)離了的(de)(de)各(ge)對(dui)基(ji)因成員之間(jian)，便會(hui)出現隨機的(de)(de)自(zi)由組(zu)合(he)(he)(he)，即：
⑴Y與R組(zu)合成YR；
⑵Y與(yu)r組合成Yr；⑶y與(yu)R組合成yR；
⑷y與r組合成(cheng)yr。
由于它們彼此間相互組合(he)(he)(he)的(de)機會(hui)均等(deng)(deng)，因此雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)F1（YyRr）能夠產(chan)生四(si)(si)種(zhong)(zhong)(zhong)不同類型、相等(deng)(deng)數量的(de)配(pei)子。當雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)F1自(zi)交(jiao)時，這四(si)(si)種(zhong)(zhong)(zhong)不同類型的(de)雌雄配(pei)子隨(sui)機結合(he)(he)(he)，便在(zai)F2中產(chan)生16種(zhong)(zhong)(zhong)組合(he)(he)(he)中的(de)9種(zhong)(zhong)(zhong)基因型合(he)(he)(he)子。由于顯隱性基因的(de)存在(zai)，這9種(zhong)(zhong)(zhong)基因型只能有四(si)(si)種(zhong)(zhong)(zhong)表現型，即：黃色圓形(xing)、黃色皺形(xing)、綠色圓形(xing)、綠色皺形(xing)。如(ru)圖2-8所示它們之間的(de)比例為9∶3∶3∶1。
這就(jiu)是(shi)孟德爾(er)當時提出的(de)遺傳因(yin)子自由(you)組合(he)假(jia)說，這個假(jia)說圓滿地解釋了他(ta)觀察(cha)到的(de)試(shi)驗(yan)結果。事實上，這也是(shi)一個普(pu)遍存在的(de)最基本的(de)遺傳定律，這就(jiu)是(shi)孟德爾(er)發現的(de)第二個遺傳定律——自由(you)組合(he)規(gui)律，也有人稱它為獨立分配規(gui)律。
4．自由組合規律的驗證
與分(fen)離規律相類似，要將自由(you)組合(he)規律由(you)假說上升為(wei)(wei)真理，同(tong)樣(yang)也需要科學試(shi)驗(yan)(yan)(yan)的(de)驗(yan)(yan)(yan)證。孟德爾為(wei)(wei)了證實(shi)具有兩對(dui)相對(dui)性(xing)狀的(de)F1雜種，確(que)實(shi)產生了四種數目(mu)相等的(de)不同(tong)配(pei)子，他同(tong)樣(yang)采(cai)用了測交法來驗(yan)(yan)(yan)證。
把(ba)F1雜(za)種(zhong)與(yu)雙(shuang)隱(yin)性(xing)(xing)親本進(jin)行雜(za)交，由于雙(shuang)隱(yin)性(xing)(xing)親本只能(neng)(neng)產(chan)生(sheng)一種(zhong)含有兩個隱(yin)性(xing)(xing)基因的(de)配(pei)(pei)子（yr），所(suo)(suo)以(yi)測(ce)(ce)交所(suo)(suo)產(chan)生(sheng)的(de)后代(dai)，不僅(jin)能(neng)(neng)表現(xian)出(chu)雜(za)種(zhong)配(pei)(pei)子的(de)類型(xing)，而且(qie)還能(neng)(neng)反映出(chu)各種(zhong)類型(xing)配(pei)(pei)子的(de)比(bi)數。換句話說(shuo)，當F1雜(za)種(zhong)與(yu)雙(shuang)隱(yin)性(xing)(xing)親本測(ce)(ce)交后，如能(neng)(neng)產(chan)生(sheng)四種(zhong)不同類型(xing)的(de)后代(dai)，而且(qie)比(bi)數相等(deng)，那么，就證實了F1雜(za)種(zhong)在形成配(pei)(pei)子時，其基因就是按照自由組合的(de)規(gui)律彼此結合的(de)。為(wei)此，孟德爾做了以(yi)下測(ce)(ce)交試驗，如圖2-9所(suo)(suo)示。
實(shi)際(ji)測(ce)交(jiao)(jiao)的(de)結果，無論是正交(jiao)(jiao)還(huan)是反交(jiao)(jiao)，都得到了四種(zhong)數(shu)目(mu)相近的(de)不同類型的(de)后代，其比數(shu)為1∶1∶1∶1，與預期(qi)的(de)結果完全符合。這就證實(shi)了雌雄雜種(zhong)F1在形成配子(zi)時(shi)，確(que)實(shi)產生了四種(zhong)數(shu)目(mu)相等的(de)配子(zi)，從而(er)驗證了自(zi)由(you)組合規律(lv)的(de)正確(que)性。
5．自由組合規律的實質
根據前面所講的(de)(de)(de)可以知道，具有(you)兩(liang)對（或更多對）相對性狀(zhuang)的(de)(de)(de)親本進行雜交，在F1產生配子(zi)時，在等位基(ji)(ji)因(yin)分離的(de)(de)(de)同時，非(fei)同源染色體(ti)上的(de)(de)(de)非(fei)等位基(ji)(ji)因(yin)表(biao)現為(wei)自(zi)由組(zu)合，這就是自(zi)由組(zu)合規律的(de)(de)(de)實質(zhi)。也(ye)就是說，一對等位基(ji)(ji)因(yin)與另一對等位基(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)分離與組(zu)合互不干擾，各(ge)自(zi)獨(du)立地(di)分配到配子(zi)中(zhong)。
孟德爾的(de)分離(li)規律(lv)和自由組合規律(lv)是(shi)遺傳學(xue)(xue)中(zhong)最(zui)基本、最(zui)重(zhong)要的(de)規律(lv)，后來(lai)發現的(de)許多遺傳學(xue)(xue)規律(lv)都是(shi)在它(ta)們的(de)基礎上(shang)產生并(bing)建立(li)起(qi)來(lai)的(de)，它(ta)猶如(ru)一盞明燈，照亮了(le)近代(dai)遺傳學(xue)(xue)發展的(de)前途。
1．理論應用
從(cong)理論上講，自由組合規律為(wei)解釋自然界生(sheng)物(wu)的多樣(yang)性提(ti)供了重要的理論依據。大家知道，導致生(sheng)物(wu)發生(sheng)變異的原(yuan)(yuan)因(yin)固然很多，但是(shi)，基(ji)因(yin)的自由組合卻是(shi)出現(xian)生(sheng)物(wu)性狀多樣(yang)性的重要原(yuan)(yuan)因(yin)。比(bi)如說(shuo)，一對(dui)(dui)具(ju)有20對(dui)(dui)等位(wei)基(ji)因(yin)（這(zhe)20對(dui)(dui)等位(wei)基(ji)因(yin)分別位(wei)于20對(dui)(dui)同源染(ran)色(se)體(ti)上）的生(sheng)物(wu)進行(xing)雜交，F2可能(neng)出現(xian)的表(biao)現(xian)型就有220=1048576種(zhong)。這(zhe)可以說(shuo)明世界生(sheng)物(wu)種(zhong)類(lei)為(wei)何如此繁多。當然，生(sheng)物(wu)種(zhong)類(lei)多樣(yang)性的原(yuan)(yuan)因(yin)還包括(kuo)基(ji)因(yin)突變和(he)染(ran)色(se)體(ti)畸變。
分離規律是由于有(you)些(xie)遺(yi)(yi)傳(chuan)疾病是由隱性遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)子控制的，這些(xie)遺(yi)(yi)傳(chuan)病在(zai)通常情況下很少會出現。
2．實踐應用
孟德爾遺(yi)傳(chuan)規律在實踐中(zhong)的(de)(de)(de)(de)一個(ge)重要(yao)(yao)應用(yong)就(jiu)是(shi)(shi)在植物的(de)(de)(de)(de)雜(za)交(jiao)育(yu)(yu)種(zhong)上(shang)。在雜(za)交(jiao)育(yu)(yu)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)實踐中(zhong)，可(ke)以有目的(de)(de)(de)(de)地將(jiang)兩(liang)個(ge)或(huo)多個(ge)品(pin)(pin)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)優良(liang)性(xing)狀(zhuang)結合在一起(qi)，再經(jing)過自交(jiao)，不斷進行純化和選(xuan)擇，從而(er)得到(dao)一種(zhong)符合理想要(yao)(yao)求的(de)(de)(de)(de)新(xin)品(pin)(pin)種(zhong)。比方說，有這(zhe)樣(yang)兩(liang)個(ge)品(pin)(pin)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)番(fan)茄(qie)(qie)：一個(ge)是(shi)(shi)抗(kang)病、黃果(guo)肉品(pin)(pin)種(zhong)，另一個(ge)是(shi)(shi)易感病、紅果(guo)肉品(pin)(pin)種(zhong)，需(xu)(xu)要(yao)(yao)培(pei)(pei)育(yu)(yu)出一個(ge)既能穩定遺(yi)傳(chuan)，又能抗(kang)病，而(er)且還是(shi)(shi)紅果(guo)肉的(de)(de)(de)(de)新(xin)品(pin)(pin)種(zhong)。你(ni)就(jiu)可(ke)以讓這(zhe)兩(liang)個(ge)品(pin)(pin)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)番(fan)茄(qie)(qie)進行雜(za)交(jiao)，在F2中(zhong)就(jiu)會出現既抗(kang)病又是(shi)(shi)紅果(guo)肉的(de)(de)(de)(de)新(xin)型品(pin)(pin)種(zhong)。用(yong)它作種(zhong)子(zi)繁(fan)殖下(xia)去，經(jing)過選(xuan)擇和培(pei)(pei)育(yu)(yu)，就(jiu)可(ke)以得到(dao)你(ni)所需(xu)(xu)要(yao)(yao)的(de)(de)(de)(de)能穩定遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)番(fan)茄(qie)(qie)新(xin)品(pin)(pin)種(zhong)。
這位生(sheng)前默默無聞(wen)的(de)先(xian)驅又重新獲得了高(gao)度評價，他的(de)論文也被公(gong)認為開辟了現代遺傳學。
孟德(de)爾的研(yan)究為(wei)什么被忽視
孟(meng)德(de)爾(er)的(de)文章明確流(liu)暢，他的(de)學說簡單質樸，而(er)且發表(biao)的(de)時(shi)間（1866）正是(shi)(shi)迫切需要(yao)這(zhe)種(zhong)學說的(de)時(shi)候，因(yin)而(er)他的(de)工(gong)作(zuo)為什么(me)長期(qi)完全被忽視確實是(shi)(shi)一(yi)個費解(jie)的(de)謎。說世界還沒(mei)有(you)作(zuo)好接(jie)納它的(de)準備(bei)這(zhe)種(zhong)膚淺的(de)答(da)案根(gen)本就不是(shi)(shi)什么(me)答(da)案。如果孟(meng)德(de)爾(er)作(zuo)好了準備(bei)，那(nei)么(me)別的(de)人又為什么(me)沒(mei)有(you)。這(zhe)個問(wen)題十分重要(yao)，它表(biao)明思想史中的(de)某(mou)些基本原(yuan)則(ze)應(ying)當更加仔細地進行研究(jiu)。孟(meng)德(de)爾(er)的(de)工(gong)作(zuo)長期(qi)被忽略的(de)可(ke)能原(yuan)因(yin)是(shi)(shi)什么(me)？
首先，當然是孟德爾發表(biao)的著作(zuo)極少。從1856年(nian)他開始研究到(dao)1871年(nian)停止雜(za)(za)交選(xuan)育的這十幾(ji)年(nian)中(zhong)他必定積(ji)累了大(da)量數(shu)據資料(liao)，但是他只在布隆博物學會發表(biao)過演說(shuo)和(he)另一(yi)篇(pian)短(duan)文章(zhang)（山柳菊的雜(za)(za)交試驗，1870年(nian)）。說(shuo)得(de)委婉(wan)一(yi)點，孟德爾并(bing)不是一(yi)個多產(chan)作(zuo)家。
從他(ta)和(he)(he)內(nei)(nei)格(ge)里的(de)(de)(de)通(tong)信(xin)(xin)（SternandSherwood，1966）可(ke)以(yi)(yi)(yi)了(le)解他(ta)發(fa)現用(yong)豌(wan)豆進行(xing)試(shi)(shi)驗的(de)(de)(de)結果(guo)被他(ta)于1869年采用(yong)一(yi)年生紫(zi)羅蘭(lan)與(yu)無毛紫(zi)羅蘭(lan)、玉(yu)米、紫(zi)茉莉進行(xing)的(de)(de)(de)雜交(jiao)試(shi)(shi)驗完全證實(shi)。這(zhe)還是在(zai)“不發(fa)表(biao)(biao)就湮滅”這(zhe)諺語流行(xing)之前(qian)(qian)很(hen)久的(de)(de)(de)時候，孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)并沒(mei)有(you)向世界介(jie)紹他(ta)以(yi)(yi)(yi)往的(de)(de)(de)發(fa)現得到這(zhe)些試(shi)(shi)驗證實(shi)的(de)(de)(de)信(xin)(xin)息，而(er)他(ta)以(yi)(yi)(yi)前(qian)(qian)的(de)(de)(de)發(fa)現也只是在(zai)上(shang)述學(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)會(hui)(hui)刊上(shang)發(fa)表(biao)(biao)。載有(you)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)新發(fa)現的(de)(de)(de)布隆學(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)會(hui)(hui)刊被寄(ji)往115個單位的(de)(de)(de)圖書館，包括(kuo)英國皇家學(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)和(he)(he)林奈學(xue)(xue)(xue)會(hui)(hui)。孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)自己保存了(le)40份這(zhe)篇文章的(de)(de)(de)復制品。后來(lai)我(wo)們知道除了(le)別的(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)者(zhe)以(yi)(yi)(yi)外，他(ta)還將之寄(ji)給兩位知名(ming)的(de)(de)(de)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)家：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)以(yi)(yi)(yi)移植試(shi)(shi)驗而(er)聞名(ming)）和(he)(he)內(nei)(nei)格(ge)里（當時的(de)(de)(de)著名(ming)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)家之一(yi)，孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)認為(wei)他(ta)是植物(wu)雜交(jiao)的(de)(de)(de)專家）。自此以(yi)(yi)(yi)后孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)即經常與(yu)內(nei)(nei)格(ge)里通(tong)信(xin)(xin)，可(ke)惜只有(you)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)信(xin)(xin)被保存了(le)下來(lai)。內(nei)(nei)格(ge)里顯然并不了(le)解孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)論點(dian)，而(er)更(geng)可(ke)能的(de)(de)(de)倒是反(fan)(fan)對他(ta)的(de)(de)(de)論點(dian)。內(nei)(nei)格(ge)里不僅(jin)沒(mei)有(you)鼓勵孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)反(fan)(fan)而(er)是適(shi)得其反(fan)(fan)，他(ta)并沒(mei)有(you)介(jie)紹孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)在(zai)有(you)名(ming)的(de)(de)(de)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)雜志上(shang)發(fa)表(biao)(biao)他(ta)的(de)(de)(de)結果(guo)以(yi)(yi)(yi)便引(yin)起更(geng)多的(de)(de)(de)人注意(yi)。反(fan)(fan)之，他(ta)卻讓(rang)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)采用(yong)山(shan)柳(liu)菊(ju)(ju)（Hieracium）進行(xing)試(shi)(shi)驗來(lai)檢驗其遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)說(shuo)，了(le)解山(shan)柳(liu)菊(ju)(ju)屬植物(wu)中(zhong)單性生殖（無配生殖）很(hen)普遍，使(shi)試(shi)(shi)驗結果(guo)和(he)(he)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)說(shuo)不一(yi)致。
簡單說(shuo)(shuo)來，正(zheng)如一(yi)(yi)位歷史學(xue)(xue)家所說(shuo)(shuo)，“孟(meng)德爾(er)(er)(er)和(he)內格里(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)交往(wang)完(wan)全(quan)是一(yi)(yi)場災難”。內格里(li)(li)在(zai)1884年出版他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)關于(yu)進化與遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名著時，在(zai)其中(zhong)討(tao)論雜交試驗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)篇(pian)幅很多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)章中(zhong)完(wan)全(quan)沒有提(ti)到孟(meng)德爾(er)(er)(er)。這(zhe)簡直(zhi)是不(bu)可(ke)思(si)議的(de)(de)(de)(de)(de)(de)！因為(wei)(wei)這(zhe)一(yi)(yi)章中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)其它內容(rong)比孟(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)工作(zuo)遜色得多。是不(bu)是因為(wei)(wei)內格里(li)(li)輕視這(zhe)位遠在(zai)摩拉(la)維亞的(de)(de)(de)(de)(de)(de)天主教神父？還(huan)是僅僅由于(yu)內格里(li)(li)氣量偏(pian)狹？很可(ke)能是后者。過去很少提(ti)到內格里(li)(li)是贊(zan)同(tong)純(chun)粹融合(he)遺傳(chuan)學(xue)(xue)說(shuo)(shuo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)少數生物(wu)學(xue)(xue)家之一(yi)(yi)（Mayr，1973：140）。孟(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)究支持了遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)顆(ke)粒說(shuo)(shuo)，內格里(li)(li)認為(wei)(wei)在(zai)受精時父本(ben)和(he)母本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)異胞質由于(yu)同(tong)種(zhong)分子團（micelles）融合(he)成(cheng)一(yi)(yi)單股而融合(he)。對內格里(li)(li)來說(shuo)(shuo)，承認孟(meng)德爾(er)(er)(er)學(xue)(xue)說(shuo)(shuo)就(jiu)等于(yu)完(wan)全(quan)否定了他(ta)(ta)自己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)說(shuo)(shuo)，他(ta)(ta)沒有仔細(xi)推敲孟(meng)德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)文章（他(ta)(ta)本(ben)應當這(zhe)樣(yang)做）就(jiu)草率地(di)作(zuo)出了孟(meng)德爾(er)(er)(er)肯定錯了的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)論（Weinstein，1962），他(ta)(ta)認為(wei)(wei)這(zhe)些發現是“依靠(kao)經驗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)而不(bu)是依靠(kao)理智(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)”。
孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)謙遜并沒(mei)有(you)(you)(you)改變他(ta)(ta)的(de)(de)(de)處境(jing)。自從遭到(dao)(dao)內(nei)格里(li)的(de)(de)(de)冷遇后，他(ta)(ta)再也(ye)(ye)(ye)沒(mei)有(you)(you)(you)積(ji)極(ji)地去和其(qi)(qi)它植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)學家(jia)或雜交育種者建立聯系或在(zai)國內(nei)或國際學術會議上發(fa)表演說(shuo)。他(ta)(ta)將他(ta)(ta)七年時(shi)間里(li)的(de)(de)(de)做(zuo)的(de)(de)(de)的(de)(de)(de)、涉及(ji)到(dao)(dao)3萬(wan)多(duo)(duo)個植(zhi)(zhi)(zhi)株(zhu)的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗研究比作是(shi)(shi)“一(yi)個與世隔離的(de)(de)(de)試(shi)驗”！孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)意識(shi)到(dao)(dao)豌(wan)豆的(de)(de)(de)情況是(shi)(shi)非同(tong)一(yi)般的(de)(de)(de)簡單。這(zhe)(zhe)無疑(yi)是(shi)(shi)他(ta)(ta)選擇這(zhe)(zhe)一(yi)物(wu)(wu)(wu)種作為他(ta)(ta)的(de)(de)(de)主(zhu)要實(shi)(shi)驗材料(liao)的(de)(de)(de)原因(yin)。后來(lai)所發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)幾乎一(yi)切復雜的(de)(de)(de)染色體遺傳現(xian)(xian)象(xiang)在(zai)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)所使用的(de)(de)(de)試(shi)驗植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)中都(dou)有(you)(you)(you)所表現(xian)(xian)。以(yi)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)當時(shi)所擁有(you)(you)(you)的(de)(de)(de)手段，他(ta)(ta)肯(ken)定(ding)(ding)會被由連鎖、交換(huan)、多(duo)(duo)倍性引起的(de)(de)(de)復雜現(xian)(xian)象(xiang)所難倒。實(shi)(shi)際上山柳菊屬的(de)(de)(de)無配(pei)生殖后來(lai)就使他(ta)(ta)寸步(bu)難行。因(yin)此孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)給人的(de)(de)(de)印象(xiang)是(shi)(shi)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)理(li)論也(ye)(ye)(ye)許(xu)不能(neng)適用于(yu)各類(lei)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)，他(ta)(ta)本人也(ye)(ye)(ye)說(shuo)，“只有(you)(you)(you)擁有(you)(you)(you)絕大多(duo)(duo)數植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)類(lei)群(qun)的(de)(de)(de)詳細試(shi)驗結(jie)果才能(neng)做(zuo)出最后決定(ding)(ding)”（1866：2）。在(zai)這(zhe)(zhe)個例(li)子中，孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)態(tai)度很(hen)可(ke)能(neng)受到(dao)(dao)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)物(wu)(wu)(wu)理(li)學訓練的(de)(de)(de)不利影響。物(wu)(wu)(wu)理(li)學家(jia)（至少(shao)在(zai)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)那個時(shi)代）總是(shi)(shi)尋求普遍定(ding)(ding)律(lv)。因(yin)此，孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)所發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)豌(wan)豆的(de)(de)(de)“定(ding)(ding)律(lv)”只有(you)(you)(you)在(zai)也(ye)(ye)(ye)適用于(yu)豌(wan)豆和所有(you)(you)(you)其(qi)(qi)它植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)時(shi)才有(you)(you)(you)效。孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)是(shi)(shi)不是(shi)(shi)因(yin)為他(ta)(ta)發(fa)現(xian)(xian)這(zhe)(zhe)些定(ding)(ding)律(lv)似乎并不適用于(yu)某些別(bie)的(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)也(ye)(ye)(ye)認為他(ta)(ta)的(de)(de)(de)豌(wan)豆定(ding)(ding)律(lv)無效？
正如我在前面指出，孟(meng)德爾的(de)研(yan)究方法(fa)還有(you)另一個(ge)弱點。當他(ta)決定(ding)(ding)了“為(wei)豌豆提出的(de)定(ding)(ding)律(lv)的(de)可(ke)靠性還需要證實”（1866：43）之(zhi)后就轉向(xiang)物種雜(za)交(jiao)(jiao)。雖然他(ta)認識到這和(he)(he)(he)變種雜(za)交(jiao)(jiao)并(bing)不(bu)是(shi)一回(hui)事，然而(er)(er)物種雜(za)交(jiao)(jiao)的(de)試驗使他(ta)沒(mei)有(you)把握(wo)和(he)(he)(he)不(bu)愿意積極去改(gai)進豌豆試驗的(de)結果，而(er)(er)這本(ben)來是(shi)應當做的(de)。他(ta)特(te)別被原以為(wei)是(shi)固定(ding)(ding)不(bu)變物種的(de)雜(za)種所(suo)困(kun)擾。就這一點而(er)(er)言也(ye)并(bing)非只有(you)孟(meng)德爾一人如此。物種的(de)本(ben)質(zhi)是(shi)雜(za)交(jiao)(jiao)家所(suo)最關心的(de)，在1900年以前孟(meng)德爾的(de)菜豆和(he)(he)(he)山(shan)柳菊(ju)的(de)物種間雜(za)交(jiao)(jiao)試驗常(chang)被雜(za)交(jiao)(jiao)家提到（從內格里(li)到荷夫(fu)曼和(he)(he)(he)Focke），而(er)(er)不(bu)是(shi)他(ta)的(de)豌豆變種的(de)比值。
1900年以后相當長一(yi)段(duan)時間中(zhong)人們(men)廣泛地認(ren)為(wei)連續(xu)變(bian)異所(suo)遵從的(de)是和孟(meng)德爾(er)的(de)遺傳定律完全不(bu)同的(de)規律，這可(ke)能(neng)也是忽視(shi)孟(meng)德爾(er)研究(jiu)工(gong)作的(de)另(ling)一(yi)個原(yuan)因。漸進(jin)性的(de)連續(xu)變(bian)異在1859年以后被普遍認(ren)為(wei)是進(jin)化論者所(suo)關心(xin)的(de)唯一(yi)的(de)一(yi)種變(bian)異。
歷史學家曾經(jing)查證在1900年以(yi)前孟(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)工(gong)(gong)作(zuo)(zuo)曾被人(ren)引用12次(ci)左右(you)。引用最多也(ye)是最重要的(de)(de)(de)是Focke的(de)(de)(de)著名評論性(xing)著作(zuo)(zuo)《植物(wu)雜(za)種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書(shu)。后(hou)來凡從事植物(wu)雜(za)交的(de)(de)(de)人(ren)都參考這(zhe)本書(shu)，在這(zhe)書(shu)出版之(zhi)后(hou)幾乎所有提到(dao)孟(meng)德(de)爾(er)工(gong)(gong)作(zuo)(zuo)的(de)(de)(de)人(ren)都說是從Focke的(de)(de)(de)這(zhe)本書(shu)中查到(dao)的(de)(de)(de)。但是Focke本人(ren)根(gen)本沒有認識孟(meng)德(de)爾(er)工(gong)(gong)作(zuo)(zuo)的(de)(de)(de)重要意(yi)義，而且(qie)在書(shu)中提到(dao)時(shi)所采取的(de)(de)(de)方式也(ye)不會促(cu)使人(ren)們去參閱孟(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)原(yuan)文(wen)。
1864年由于(yu)嚴(yan)重(zhong)的(de)(de)蟲災（像甲蟲）和其它屬植物(wu)試(shi)驗(yan)的(de)(de)意(yi)外結果孟德爾被迫放棄了豌(wan)豆研(yan)究。1871年他(ta)被選(xuan)為(wei)他(ta)所在的(de)(de)修道院院長(chang)后由于(yu)行政事務(wu)的(de)(de)糾纏便(bian)完全(quan)停止了一切(qie)雜交研(yan)究。1884年他(ta)因(yin)腎(shen)炎去(qu)世，年僅62歲。又經(jing)過了16年全(quan)世界(jie)才(cai)意(yi)識到他(ta)的(de)(de)發現的(de)(de)偉(wei)大(da)意(yi)義(yi)。
