孟德爾（GregorJohannMendel，1822年(nian)(nian)7月20日-1884年(nian)(nian)1月6日)是遺(yi)傳學的奠基(ji)人，被稱為“現(xian)代遺(yi)傳學之父(fatherofmoderngenetics）”，于1865年(nian)(nian)發現(xian)遺(yi)傳定律(lv)。
1822年7月20日，孟德爾出(chu)生在奧匈帝國西里西亞(ya)（現屬(shu)捷克）海因策道夫村的一個貧寒的農民家庭里，父(fu)親和母親都是園藝(yi)家（外祖父(fu)是園藝(yi)工人）。孟德爾童年時受到園藝(yi)學和農學知識的熏陶，對植(zhi)物(wu)的生長和開(kai)花非常感興趣。
1840年他(ta)考(kao)入奧爾米(mi)茨大學(xue)哲學(xue)院，主攻古典哲學(xue)，但他(ta)還學(xue)習了數學(xue)。
1843年因(yin)(yin)家(jia)(jia)貧(pin)而輟學(xue)(xue)，同年10月(yue)年方21歲的(de)(de)(de)孟德爾(er)進了(le)布隆城奧(ao)古斯汀(ting)修道院，并在當(dang)地教(jiao)(jiao)會辦的(de)(de)(de)一(yi)所中學(xue)(xue)教(jiao)(jiao)書(shu)，教(jiao)(jiao)的(de)(de)(de)是(shi)(shi)自然科(ke)學(xue)(xue)。他(ta)(ta)由于能專心(xin)備課(ke)，認真教(jiao)(jiao)課(ke)，所以(yi)很受學(xue)(xue)生(sheng)的(de)(de)(de)歡迎。但在1850年的(de)(de)(de)教(jiao)(jiao)師(shi)資格(ge)考試中，因(yin)(yin)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)和地質學(xue)(xue)的(de)(de)(de)知識(shi)過少，孟德爾(er)被教(jiao)(jiao)會派到維也納大學(xue)(xue)深造(zao)，受到相(xiang)當(dang)系(xi)統(tong)和嚴格(ge)的(de)(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)教(jiao)(jiao)育和訓練，也受到杰出科(ke)學(xue)(xue)家(jia)(jia)們的(de)(de)(de)影響(xiang)，如多(duo)普勒，孟德爾(er)為他(ta)(ta)當(dang)物(wu)理(li)學(xue)(xue)演示(shi)助手；又如依汀(ting)豪生(sheng)，他(ta)(ta)是(shi)(shi)一(yi)位(wei)數學(xue)(xue)家(jia)(jia)和物(wu)理(li)學(xue)(xue)家(jia)(jia)；還有恩格(ge)爾(er)，他(ta)(ta)是(shi)(shi)細胞理(li)論發展中的(de)(de)(de)一(yi)位(wei)重(zhong)要人物(wu)，但是(shi)(shi)由于否定(ding)植物(wu)物(wu)種的(de)(de)(de)穩(wen)定(ding)性(xing)而受到教(jiao)(jiao)士們的(de)(de)(de)攻擊。這些(xie)為他(ta)(ta)后來的(de)(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)實踐(jian)打下了(le)堅實的(de)(de)(de)基礎。孟德爾(er)經過長期思索認識(shi)到，理(li)解那(nei)些(xie)使遺傳(chuan)性(xing)狀代(dai)代(dai)恒定(ding)的(de)(de)(de)機制更為重(zhong)要。
1856年，從(cong)(cong)維也納大學回到布魯恩不久，孟德爾(er)就開始了長達8年的(de)豌(wan)豆(dou)實驗。孟德爾(er)首先從(cong)(cong)許多種(zhong)(zhong)子(zi)商那里弄來了34個品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)豌(wan)豆(dou)，從(cong)(cong)中(zhong)挑選出(chu)22個品(pin)種(zhong)(zhong)用于實驗。它們(men)都具有(you)某種(zhong)(zhong)可(ke)以(yi)相互區分的(de)穩定(ding)性狀，例(li)如(ru)高(gao)莖(jing)或矮(ai)莖(jing)、圓粒(li)或皺(zhou)粒(li)、灰色種(zhong)(zhong)皮或白色種(zhong)(zhong)皮等。
孟(meng)德(de)爾通(tong)過人工培植這(zhe)些豌(wan)豆(dou)，對不同代的(de)(de)豌(wan)豆(dou)的(de)(de)性狀和(he)數目進行細致(zhi)入(ru)微的(de)(de)觀察(cha)、計(ji)數和(he)分析。運用這(zhe)樣的(de)(de)實驗方法(fa)需要極大的(de)(de)耐(nai)心和(he)嚴(yan)謹(jin)的(de)(de)態(tai)度。他酷愛(ai)自己(ji)的(de)(de)研究工作，經常向前來參(can)觀的(de)(de)客人指著(zhu)豌(wan)豆(dou)十分自豪地說：“這(zhe)些都是我(wo)的(de)(de)兒女！”
8個寒暑的(de)辛勤(qin)勞作(zuo)，孟(meng)德(de)爾發(fa)現了(le)生(sheng)物(wu)遺傳的(de)基本(ben)規(gui)(gui)律，并得到了(le)相應的(de)數學關系(xi)式(shi)。人們分別稱(cheng)他的(de)發(fa)現為“孟(meng)德(de)爾第一(yi)定(ding)律”（即孟(meng)德(de)爾遺傳分離規(gui)(gui)律）和“孟(meng)德(de)爾第二定(ding)律”（即基因自由組合規(gui)(gui)律），它(ta)們揭示了(le)生(sheng)物(wu)遺傳奧秘(mi)的(de)基本(ben)規(gui)(gui)律。
孟(meng)(meng)德爾(er)開始進(jin)行(xing)豌(wan)豆實(shi)驗(yan)時，達爾(er)文(wen)進(jin)化論剛剛問世。他(ta)仔(zi)細研讀了達爾(er)文(wen)的(de)(de)著作(zuo)，從中(zhong)吸收豐富的(de)(de)營養。保存至今(jin)的(de)(de)孟(meng)(meng)德爾(er)遺物之中(zhong)，就(jiu)有好幾本達爾(er)文(wen)的(de)(de)著作(zuo)，上面還留(liu)著孟(meng)(meng)德爾(er)的(de)(de)手(shou)批，足見他(ta)對達爾(er)文(wen)及(ji)其著作(zuo)的(de)(de)關(guan)注。
起初(chu)(chu)，孟德爾豌豆實驗(yan)并不是(shi)有意為(wei)探(tan)(tan)索遺(yi)傳規律而進行的。他(ta)的初(chu)(chu)衷是(shi)希望獲得優良品(pin)種，只是(shi)在試驗(yan)的過(guo)程(cheng)中(zhong)，逐步把重(zhong)點(dian)轉向了探(tan)(tan)索遺(yi)傳規律。除了豌豆以外(wai)，孟德爾還對(dui)其他(ta)植物作(zuo)了大(da)量的類似研(yan)究，其中(zhong)包括玉米、紫羅(luo)蘭(lan)和紫茉莉等，以期證明他(ta)發現(xian)的遺(yi)傳規律對(dui)大(da)多(duo)數植物都是(shi)適用的。
從生(sheng)物(wu)的整體形式(shi)和行為中(zhong)很難觀察(cha)(cha)并發現遺傳規律(lv)，而從個別(bie)性狀中(zhong)卻容(rong)易觀察(cha)(cha)，這也是科(ke)學界長期困惑的原因。孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)不僅考(kao)察(cha)(cha)生(sheng)物(wu)的整體，更著眼于(yu)生(sheng)物(wu)的個別(bie)性狀，這是他(ta)與前輩生(sheng)物(wu)學家的重要區(qu)別(bie)之一。孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)選擇的實(shi)驗材料也是非(fei)常科(ke)學的。因為豌豆(dou)屬(shu)于(yu)具(ju)有穩定品種的自(zi)花(hua)授粉植(zhi)物(wu)，容(rong)易栽(zai)種，容(rong)易逐一分(fen)離計數，這對于(yu)他(ta)發現遺傳規律(lv)提供(gong)了有利(li)的條(tiao)件。
孟(meng)德(de)爾清楚(chu)自己的(de)發現所具(ju)有的(de)劃時(shi)代(dai)意義，但他還是慎(shen)重地重復(fu)實驗了多年，以期(qi)更加臻于完(wan)善、1865年，孟(meng)德(de)爾在布魯(lu)恩科學(xue)協會(hui)(hui)(hui)的(de)會(hui)(hui)(hui)議廳，將自己的(de)研究成果分兩次(ci)宣(xuan)讀(du)。第一次(ci)，與會(hui)(hui)(hui)者禮貌而興致勃(bo)勃(bo)地聽完(wan)報告(gao)，孟(meng)德(de)爾只(zhi)簡單地介紹了試驗的(de)目的(de)、方法和過(guo)程，為時(shi)一小時(shi)的(de)報告(gao)就使聽眾如墜入云霧中。
第二次(ci)，孟(meng)(meng)(meng)德爾著(zhu)重根據(ju)實(shi)(shi)驗數(shu)據(ju)進(jin)行了深入的(de)(de)理論證明。可是(shi)，偉大的(de)(de)孟(meng)(meng)(meng)德爾思(si)(si)維(wei)和實(shi)(shi)驗太(tai)超前(qian)了。盡(jin)管(guan)與(yu)(yu)會者絕大多數(shu)是(shi)布魯恩自然(ran)科(ke)學(xue)(xue)協會的(de)(de)會員，其中(zhong)既有(you)化(hua)學(xue)(xue)家(jia)、地(di)質學(xue)(xue)家(jia)和生(sheng)物學(xue)(xue)家(jia)，也有(you)生(sheng)物學(xue)(xue)專業的(de)(de)植物學(xue)(xue)家(jia)、藻(zao)類學(xue)(xue)家(jia)。然(ran)而，聽眾對連篇累牘的(de)(de)數(shu)字和繁(fan)復枯(ku)燥的(de)(de)論證毫無興趣。他(ta)(ta)們實(shi)(shi)在跟不上孟(meng)(meng)(meng)德爾的(de)(de)思(si)(si)維(wei)。孟(meng)(meng)(meng)德爾用(yong)心血(xue)澆灌的(de)(de)豌豆所(suo)告(gao)訴他(ta)(ta)的(de)(de)秘密，時人不能與(yu)(yu)之(zhi)共識，一直被埋沒了35年之(zhi)久！
豌豆的雜(za)交實驗從1856年(nian)至1864年(nian)共進行了8年(nian)。孟德爾將其研究的結果整理成論文《植物(wu)雜(za)交試驗》發表，但(dan)未能引(yin)起當時學術界的重視(shi)！其原因有三個。
第一，在孟德(de)爾論文發表前7年(nian)（1859年(nian)），達(da)爾文的名著《物種起源》出(chu)版了。這部著作引起了科(ke)學界的興趣，幾乎(hu)全部的生物學家轉向生物進化的討(tao)論。這一點也許對(dui)孟德(de)爾論文的命運起了決定性的作用。
第二，當時的科(ke)學(xue)(xue)界缺乏(fa)理解孟德(de)爾定律的思想基礎。首先那(nei)個時代的科(ke)學(xue)(xue)思想還沒有包含(han)孟德(de)爾論(lun)(lun)(lun)文(wen)所提出(chu)的命題(ti)：遺傳的不是(shi)一個個體的全(quan)貌(mao)，而是(shi)一個個性狀。其(qi)次，孟德(de)爾論(lun)(lun)(lun)文(wen)的表達方式是(shi)全(quan)新的，他把生物學(xue)(xue)和統計學(xue)(xue)、數學(xue)(xue)結合(he)了起來，使得同時代的博物學(xue)(xue)家很難理解論(lun)(lun)(lun)文(wen)的真正含(han)義。
第三，有(you)的(de)(de)權威出于偏見或不理解，把孟(meng)德(de)爾的(de)(de)研究(jiu)視為一般的(de)(de)雜交實(shi)驗，和別人做(zuo)的(de)(de)沒有(you)多大差別。
孟(meng)德爾(er)晚(wan)年曾(ceng)經充滿信心地(di)對他的好(hao)友，布魯恩高(gao)等技術學(xue)院大地(di)測量學(xue)教授尼耶(ye)塞爾(er)說：“看吧，我的時代(dai)來到(dao)了。”這句話成(cheng)為偉大的預言(yan)。直到(dao)孟(meng)德爾(er)逝世16年后(hou)，豌(wan)豆實驗(yan)論文正(zheng)式出(chu)版后(hou)34年，他從(cong)事豌(wan)豆試驗(yan)后(hou)43年，預言(yan)才變成(cheng)現實。
1900年(nian)(nian)，來自荷蘭的(de)德弗里(li)斯、德國的(de)科(ke)倫斯和奧地利的(de)切(qie)爾(er)馬克同時獨立地“重新發現”孟德爾(er)遺(yi)傳定(ding)律，該年(nian)(nian)因此(ci)成為遺(yi)傳學(xue)史乃至生物(wu)科(ke)學(xue)史上劃時代(dai)的(de)一(yi)年(nian)(nian)。從此(ci)，遺(yi)傳學(xue)進入了(le)孟德爾(er)時代(dai)。
通過(guo)摩(mo)爾根、艾弗里、赫爾希和沃森等數代科學家的研究，已(yi)經使生物(wu)遺(yi)傳(chuan)機制——這個使孟德爾魂牽夢繞的問題(ti)建立在遺(yi)傳(chuan)物(wu)質DNA的基礎之(zhi)上。
隨(sui)著科(ke)學家(jia)破(po)譯了遺傳(chuan)密碼，人(ren)(ren)們對遺傳(chuan)機制(zhi)有了更深刻的(de)(de)認識。人(ren)(ren)們已經開(kai)始向控制(zhi)遺傳(chuan)機制(zhi)、防治遺傳(chuan)疾病、合(he)成(cheng)生命等(deng)更大的(de)(de)造(zao)福(fu)于人(ren)(ren)類的(de)(de)工(gong)作方向前進。然(ran)而，所有這一切都與圣托馬斯修(xiu)道院那個獻身(shen)于科(ke)學的(de)(de)修(xiu)道士的(de)(de)名字(zi)相連。
除了進行植(zhi)物雜(za)交實驗之(zhi)外，孟德爾還(huan)從事過植(zhi)物嫁接和(he)養蜂等方面的(de)研究。此(ci)外，他(ta)還(huan)進行了長期的(de)氣象觀測(ce)，他(ta)生前(qian)是維也納動植(zhi)物學會會員，并(bing)且是布(bu)呂恩自然科學研究協會和(he)奧地利氣象學會的(de)創始人之(zhi)一(yi)。
1.正確(que)選用實(shi)驗(yan)材料(liao)。豌豆是(shi)嚴格的閉花(hua)自(zi)花(hua)授(shou)粉(fen)植物，在花(hua)開之(zhi)前即完成授(shou)粉(fen)過程，避免了外來花(hua)粉(fen)的干擾。豌豆具有一些穩定的、容易區分的性狀(zhuang)，所獲實(shi)驗(yan)結(jie)果(guo)可靠。
2.應用統計學方法分析實(shi)驗結果。
3.從(cong)單因子(zi)(zi)到多因子(zi)(zi)的研究(jiu)方法。對(dui)(dui)(dui)生物性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)進行(xing)分析時，孟德爾開始只對(dui)(dui)(dui)一對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的遺傳情(qing)況(kuang)進行(xing)研究(jiu)，暫時忽(hu)略其他性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，明確一對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的遺傳情(qing)況(kuang)后再進行(xing)對(dui)(dui)(dui)2對(dui)(dui)(dui)、3對(dui)(dui)(dui)甚至更多對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的研究(jiu)。
4.合理設計實(shi)驗程序。如設計測交(jiao)實(shi)驗來驗證對性狀分離(li)的推(tui)測。
孟(meng)德爾揭(jie)示(shi)遺(yi)傳基本(ben)規律的(de)過(guo)程表明，任何一項(xiang)科學研究(jiu)成果的(de)取(qu)得，不(bu)僅需(xu)要堅韌的(de)意志和(he)持之以恒的(de)探索精神，還(huan)需(xu)要嚴(yan)謹求(qiu)實(shi)的(de)科學態度和(he)正確(que)的(de)研究(jiu)方法。
孟德爾遺傳規律
任何一(yi)門學(xue)科(ke)的(de)形成(cheng)(cheng)與發展(zhan)，總是(shi)同當時熱衷(zhong)于這門科(ke)學(xue)研(yan)究的(de)杰出(chu)人物緊密(mi)相關，遺傳學(xue)的(de)形成(cheng)(cheng)與發展(zhan)也不(bu)例外，孟德(de)爾就(jiu)是(shi)遺傳學(xue)杰出(chu)的(de)奠基(ji)人。他揭示出(chu)遺傳學(xue)的(de)兩個基(ji)本定律——分(fen)離定律和自由(you)組合(he)定律。
豌豆(dou)具(ju)有一(yi)些穩定(ding)的(de)(de)、容易(yi)區分(fen)的(de)(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，這很符合(he)孟德(de)爾的(de)(de)試驗要求。所(suo)謂性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，即(ji)指生物(wu)體的(de)(de)形態、結(jie)構和生理(li)、生化等(deng)特性(xing)(xing)的(de)(de)總稱(cheng)。在他的(de)(de)雜交試驗中(zhong)，孟德(de)爾全神貫注地研究了7對(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)遺(yi)傳規律。所(suo)謂相(xiang)對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，即(ji)指同(tong)種生物(wu)同(tong)一(yi)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)不同(tong)表現類型，如豌豆(dou)花色有紅(hong)花與(yu)白花之分(fen)，種子形狀(zhuang)(zhuang)有圓粒與(yu)皺(zhou)粒之分(fen)等(deng)等(deng)。為了方(fang)便(bian)和有利(li)于分(fen)析研究起(qi)見，他首先(xian)只針對(dui)(dui)(dui)一(yi)對(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)傳遞情況(kuang)進行(xing)研究，然(ran)后(hou)再觀察多(duo)對(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)在一(yi)起(qi)的(de)(de)傳遞情況(kuang)。這種分(fen)析方(fang)法(fa)是孟德(de)爾獲得(de)成(cheng)功的(de)(de)一(yi)個重要原(yuan)因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家(jia)知道(dao)，孟德爾的(de)(de)(de)論(lun)文的(de)(de)(de)醒(xing)目(mu)標題是《植物雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)試驗》，因此他(ta)(ta)所從事試驗的(de)(de)(de)方法(fa)(fa)，主(zhu)要是“雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)試驗法(fa)(fa)”。他(ta)(ta)用純種的(de)(de)(de)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)與矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)作(zuo)(zuo)(zuo)親本(ben)(ben)(ben)（親本(ben)(ben)(ben)以(yi)P表(biao)示(shi)(shi)），在它們(men)的(de)(de)(de)不同(tong)植株間進行異(yi)花傳粉(fen)。如圖(tu)(tu)2-4所示(shi)(shi)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)與矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)異(yi)花傳粉(fen)的(de)(de)(de)示(shi)(shi)意圖(tu)(tu)。結果(guo)發(fa)現(xian)，無論(lun)是以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)(zuo)(zuo)母(mu)本(ben)(ben)(ben)，矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)(zuo)(zuo)父本(ben)(ben)(ben)，還是以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)(zuo)(zuo)父本(ben)(ben)(ben)，矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作(zuo)(zuo)(zuo)母(mu)本(ben)(ben)(ben)（即無論(lun)是正(zheng)交(jiao)(jiao)(jiao)還是反交(jiao)(jiao)(jiao)），它們(men)雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)得到(dao)的(de)(de)(de)第一(yi)代植株（簡稱“子一(yi)代”，以(yi)F1表(biao)示(shi)(shi)）都(dou)表(biao)現(xian)為(wei)高(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)。也(ye)就是說，就這一(yi)對相對性(xing)狀(zhuang)而(er)言，F1植株的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)只能表(biao)現(xian)出雙親中的(de)(de)(de)一(yi)個親本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)——高(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)，而(er)另一(yi)親本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)——矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)，則在F1中完全沒有得到(dao)表(biao)現(xian)。
又如，純種的紅(hong)花(hua)(hua)(hua)豌豆和白花(hua)(hua)(hua)豌豆進行雜(za)(za)交試驗時(shi)，無論(lun)是(shi)正交還(huan)是(shi)反交，F1植(zhi)株全(quan)都(dou)(dou)是(shi)紅(hong)花(hua)(hua)(hua)豌豆。正因為(wei)如此，孟德爾(er)就把在(zai)這一對(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)中，F1能(neng)夠表現(xian)出(chu)來的性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)，如高莖、紅(hong)花(hua)(hua)(hua)，叫做顯(xian)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)，而(er)把F1未能(neng)表現(xian)出(chu)來的性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)，如矮莖、白花(hua)(hua)(hua)，叫做隱(yin)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)。孟德爾(er)在(zai)豌豆的其他5對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)的雜(za)(za)交試驗中，都(dou)(dou)得到了同(tong)樣的試驗結果，即(ji)都(dou)(dou)有(you)易(yi)于(yu)區(qu)別的顯(xian)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)和隱(yin)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在上述的(de)孟德(de)爾雜(za)交(jiao)試驗中，由(you)于在雜(za)種F1時只表現出相(xiang)對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)中的(de)一(yi)個性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)——顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)，那么，相(xiang)對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)中的(de)另一(yi)個性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)——隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)，是不是就(jiu)此(ci)消失了(le)呢？能否表現出來呢？帶著這(zhe)樣的(de)疑(yi)問，孟德(de)爾繼續著自己的(de)雜(za)交(jiao)試驗工作。
孟德(de)爾讓上述F1的(de)(de)(de)(de)高(gao)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)自花(hua)授(shou)粉，然后把所結出(chu)的(de)(de)(de)(de)F2豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)種(zhong)(zhong)子(zi)于次年(nian)再(zai)播種(zhong)(zhong)下(xia)去，得(de)到雜種(zhong)(zhong)F2的(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)植株(zhu)(zhu)(zhu)，結果(guo)出(chu)現(xian)(xian)(xian)了兩種(zhong)(zhong)類型(xing)：一種(zhong)(zhong)是高(gao)莖(jing)的(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)（顯性性狀），一種(zhong)(zhong)是矮莖(jing)的(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)（隱性性狀），即：一對相對性狀的(de)(de)(de)(de)兩種(zhong)(zhong)不同表(biao)(biao)現(xian)(xian)(xian)形式——高(gao)莖(jing)和矮莖(jing)性狀都表(biao)(biao)現(xian)(xian)(xian)出(chu)來了。孟德(de)爾的(de)(de)(de)(de)疑問解除(chu)了，并把這種(zhong)(zhong)現(xian)(xian)(xian)象稱為分離現(xian)(xian)(xian)象。不僅如(ru)此，孟德(de)爾還從F2的(de)(de)(de)(de)高(gao)、矮莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)數字(zi)統計中發現(xian)(xian)(xian)：在1064株(zhu)(zhu)(zhu)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)中，高(gao)莖(jing)的(de)(de)(de)(de)有(you)787株(zhu)(zhu)(zhu)，矮莖(jing)的(de)(de)(de)(de)有(you)277株(zhu)(zhu)(zhu)，兩者數目之比(bi)，近似(si)于3∶1。如(ru)圖2-4A所示(shi)。
孟德爾以同樣(yang)(yang)的試驗方法(fa)，又(you)進(jin)行了紅(hong)(hong)花豌(wan)(wan)(wan)豆的F1自花授粉。在(zai)雜種(zhong)F2的豌(wan)(wan)(wan)豆植株(zhu)中(zhong)，同樣(yang)(yang)也(ye)出現了兩種(zhong)類型(xing)：一種(zhong)是紅(hong)(hong)花豌(wan)(wan)(wan)豆（顯性性狀），另一種(zhong)是白花豌(wan)(wan)(wan)豆（隱性性狀）。對此進(jin)行數字統計結果(guo)表明(ming)，在(zai)929株(zhu)豌(wan)(wan)(wan)豆中(zhong)，紅(hong)(hong)花豌(wan)(wan)(wan)豆有(you)705株(zhu)，白花豌(wan)(wan)(wan)豆有(you)224株(zhu)，二者之比(bi)同樣(yang)(yang)接近于3∶1。
孟德爾(er)還分別對(dui)(dui)其他(ta)5對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性狀作了同樣的雜交試(shi)驗(yan)，其結果也都(dou)是(shi)如此。
我們概括上述孟德爾的雜交試驗結果(guo)，至(zhi)少有三點值得注意：
⑴F1的(de)(de)全部(bu)植(zhi)株，都只表現某(mou)一親本的(de)(de)性(xing)狀（顯(xian)性(xing)性(xing)狀），而(er)另一親本的(de)(de)性(xing)狀，則被(bei)暫時遮蓋而(er)未(wei)表現（隱性(xing)性(xing)狀）。
⑵在(zai)F2里(li)，雜交親本的相(xiang)對性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)——顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)和隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)又都表(biao)(biao)現出來(lai)了(le)，這(zhe)就是性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)分離現象。由此可見，隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)在(zai)F1里(li)并沒有消(xiao)失，只是暫時被遮(zhe)蓋而(er)未能得以表(biao)(biao)現罷(ba)了(le)。
⑶在F2的群(qun)體中，具(ju)有顯性(xing)性(xing)狀的植株(zhu)數(shu)與具(ju)有隱(yin)性(xing)性(xing)狀的植株(zhu)數(shu)，常(chang)(chang)常(chang)(chang)表現出一定的分(fen)離比(bi)，其比(bi)值(zhi)近似(si)于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對上(shang)述(shu)7個豌豆雜交試驗結果中所反映出來的、值(zhi)得注意的三個有規律的現象(xiang)感到吃(chi)驚。事實(shi)上(shang)，他(ta)已認(ren)識到，這絕對不是(shi)某種偶然的巧合，而是(shi)一(yi)種遺(yi)傳上(shang)的普遍規律，但對于(yu)3∶1的性狀分離比(bi)，他(ta)仍感到困惑(huo)不解。經過(guo)一(yi)番創造性思維后，終(zhong)于(yu)茅塞頓開，提出了遺(yi)傳因子的分離假說，其主要內容可歸納為：
⑴生物性狀(zhuang)的遺(yi)傳由(you)遺(yi)傳因(yin)子決(jue)定（遺(yi)傳因(yin)子后來被稱為基(ji)因(yin)）。
⑵遺傳因(yin)子(zi)在(zai)體細(xi)胞內成對存(cun)在(zai)，其中一個(ge)成員(yuan)(yuan)(yuan)來(lai)自父本(ben)，另(ling)一個(ge)成員(yuan)(yuan)(yuan)來(lai)自母本(ben)，二者分別由精卵細(xi)胞帶(dai)入。在(zai)形(xing)成配(pei)子(zi)時(shi)，成對的遺傳因(yin)子(zi)又彼此分離，并且各自進入到一個(ge)配(pei)子(zi)中。這(zhe)樣(yang)，在(zai)每(mei)一個(ge)配(pei)子(zi)中，就(jiu)只含有成對遺傳因(yin)子(zi)中的一個(ge)成員(yuan)(yuan)(yuan)，這(zhe)個(ge)成員(yuan)(yuan)(yuan)也許(xu)來(lai)自父本(ben)，也許(xu)來(lai)自母本(ben)。
⑶在(zai)雜種F1的(de)(de)(de)體(ti)細胞中(zhong)，兩個(ge)遺傳因(yin)子的(de)(de)(de)成員(yuan)不同(tong)，它們之(zhi)(zhi)(zhi)間是處在(zai)各自(zi)獨立、互不干涉(she)的(de)(de)(de)狀態之(zhi)(zhi)(zhi)中(zhong)，但二者對(dui)性(xing)狀發育(yu)所起(qi)(qi)的(de)(de)(de)作用(yong)卻表現(xian)出明顯(xian)的(de)(de)(de)差異(yi)，即一(yi)方對(dui)另一(yi)方起(qi)(qi)了(le)決定性(xing)的(de)(de)(de)作用(yong)，因(yin)而(er)有顯(xian)性(xing)因(yin)子和(he)隱性(xing)因(yin)子之(zhi)(zhi)(zhi)分(fen)，隨之(zhi)(zhi)(zhi)而(er)來的(de)(de)(de)也就有了(le)顯(xian)性(xing)性(xing)狀與隱性(xing)性(xing)狀之(zhi)(zhi)(zhi)分(fen)。
⑷雜種F1所產生的(de)(de)不同類(lei)型的(de)(de)配子，其數目相等，而雌雄配子的(de)(de)結合又(you)是隨機的(de)(de)，即(ji)各(ge)種不同類(lei)型的(de)(de)雌配子與雄配子的(de)(de)結合機會(hui)均等。
為了更好地(di)證明分(fen)離現象，下面(mian)用一(yi)對(dui)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)圖解來說明孟德爾的(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)雜交(jiao)試驗及(ji)其(qi)假說。我們用大寫(xie)字母D代表(biao)決定(ding)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)顯(xian)(xian)性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)，用小寫(xie)字母d代表(biao)矮莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)隱(yin)性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)。在(zai)生(sheng)物的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞(bao)(bao)內，遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)是(shi)成(cheng)對(dui)存在(zai)的(de)(de)(de)(de)，因(yin)(yin)此(ci)，在(zai)純(chun)種(zhong)(zhong)(zhong)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞(bao)(bao)內含有(you)一(yi)對(dui)決定(ding)高(gao)莖(jing)(jing)性(xing)狀的(de)(de)(de)(de)顯(xian)(xian)性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)DD，在(zai)純(chun)種(zhong)(zhong)(zhong)矮莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞(bao)(bao)內含有(you)一(yi)對(dui)決定(ding)矮莖(jing)(jing)性(xing)狀的(de)(de)(de)(de)隱(yin)性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)dd。雜交(jiao)產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞(bao)(bao)中，D和(he)d結合成(cheng)Dd，由于D（高(gao)莖(jing)(jing)）對(dui)d（矮莖(jing)(jing)）是(shi)顯(xian)(xian)性(xing)，故F1植株全部為高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)。當F1進行減(jian)數分(fen)裂(lie)時，其(qi)成(cheng)對(dui)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D和(he)d又得彼此(ci)分(fen)離，最(zui)終產生(sheng)了兩種(zhong)(zhong)(zhong)不同類(lei)型的(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)是(shi)含有(you)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D的(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)是(shi)含有(you)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)d的(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)，而(er)且兩種(zhong)(zhong)(zhong)配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)在(zai)數量上相等(deng)，各占1/2。因(yin)(yin)此(ci)，上述(shu)兩種(zhong)(zhong)(zhong)雌(ci)雄配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)結合便(bian)產生(sheng)了三種(zhong)(zhong)(zhong)組合：DD、Dd和(he)dd，它們之間的(de)(de)(de)(de)比接近(jin)于1∶2∶1，而(er)在(zai)性(xing)狀表(biao)現上則接近(jin)于3（高(gao)）∶1（矮）。
因此(ci)，孟德爾的(de)(de)遺(yi)傳因子(zi)假說，使得(de)豌(wan)豆雜交試驗(yan)所得(de)到的(de)(de)相似結果有了科學的(de)(de)、圓(yuan)滿的(de)(de)解釋。
基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)(xing)與表現(xian)型(xing)(xing)(xing)我們已(yi)經(jing)看(kan)到，在(zai)上述一(yi)(yi)對遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)分(fen)析中，遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)下(xia)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)和(he)最終表現(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)并不完全是(shi)一(yi)(yi)回事，如當(dang)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結(jie)(jie)構(gou)為DD型(xing)(xing)(xing)時，其(qi)表現(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)狀是(shi)高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆，而(er)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結(jie)(jie)構(gou)為Dd型(xing)(xing)(xing)時，其(qi)表現(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)也(ye)是(shi)高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆。像這樣，生物(wu)個(ge)體(ti)(ti)(ti)所表現(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)外形(xing)特(te)征和(he)生理特(te)性(xing)叫做表現(xian)型(xing)(xing)(xing)，如高莖(jing)與矮莖(jing)，紅(hong)花(hua)與白花(hua)；而(er)生物(wu)個(ge)體(ti)(ti)(ti)或其(qi)某一(yi)(yi)性(xing)狀的(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)基(ji)礎，則被稱(cheng)為基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)(xing)，如高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)(xing)有DD和(he)Dd兩(liang)種，而(er)矮莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)(xing)只有dd一(yi)(yi)種。由相同(tong)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)結(jie)(jie)合(he)(he)成的(de)(de)(de)(de)(de)(de)合(he)(he)子(zi)發育而(er)成的(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體(ti)(ti)(ti)叫做純合(he)(he)體(ti)(ti)(ti)，如DD和(he)dd的(de)(de)(de)(de)(de)(de)植株；凡是(shi)由不同(tong)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)結(jie)(jie)合(he)(he)成的(de)(de)(de)(de)(de)(de)合(he)(he)子(zi)發育而(er)成的(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體(ti)(ti)(ti)則稱(cheng)為雜合(he)(he)體(ti)(ti)(ti)，如Dd。
基(ji)因(yin)型(xing)(xing)(xing)是生(sheng)物(wu)個(ge)體內部的遺傳(chuan)物(wu)質結構，因(yin)此，生(sheng)物(wu)個(ge)體的基(ji)因(yin)型(xing)(xing)(xing)在很大程度上決定(ding)了生(sheng)物(wu)個(ge)體的表(biao)現(xian)型(xing)(xing)(xing)。例(li)如，含有(you)顯性(xing)(xing)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)D的豌(wan)豆植(zhi)株(zhu)（DD和Dd）都表(biao)現(xian)為高(gao)莖(jing)，無顯性(xing)(xing)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)的豌(wan)豆植(zhi)株(zhu)（dd）都表(biao)現(xian)為矮(ai)莖(jing)。由(you)此可見，基(ji)因(yin)型(xing)(xing)(xing)是性(xing)(xing)狀表(biao)現(xian)的內在因(yin)素，而表(biao)現(xian)型(xing)(xing)(xing)則(ze)是基(ji)因(yin)型(xing)(xing)(xing)的表(biao)現(xian)形式。
由(you)以上分析我們還可(ke)知道，表現型(xing)相(xiang)同(tong)，基因(yin)型(xing)卻并不一定相(xiang)同(tong)。例如，DD和Dd的(de)表現型(xing)都是高(gao)莖，但其(qi)基因(yin)型(xing)并不相(xiang)同(tong)，并且它們的(de)下(xia)一代有(you)差別：DD的(de)下(xia)一代都是高(gao)莖的(de)，而(er)Dd的(de)下(xia)一代則有(you)分離現象——既(ji)有(you)高(gao)莖，也有(you)矮莖。
4．分離規律的驗證
前面(mian)講(jiang)到孟德爾對分(fen)離現象(xiang)的解釋，僅僅建立在(zai)一(yi)(yi)種(zhong)假(jia)說基礎之上，他(ta)本(ben)人也(ye)十(shi)分(fen)清(qing)(qing)楚這(zhe)(zhe)一(yi)(yi)點(dian)。假(jia)說畢竟只(zhi)是(shi)(shi)假(jia)說，不能用(yong)來(lai)代替真理(li)，要使(shi)這(zhe)(zhe)個(ge)假(jia)說上升為科學(xue)真理(li)，單憑其能清(qing)(qing)楚地解釋他(ta)所得(de)到的試(shi)驗結果，那是(shi)(shi)遠遠不夠的，還(huan)必須用(yong)實(shi)驗的方法進行驗證這(zhe)(zhe)一(yi)(yi)假(jia)說。下(xia)面(mian)介紹(shao)孟德爾設計的第一(yi)(yi)種(zhong)驗證方法，也(ye)是(shi)(shi)他(ta)用(yong)得(de)最多的測交法。
測(ce)交就是(shi)讓雜(za)(za)種(zhong)(zhong)子(zi)一(yi)(yi)代(dai)與隱(yin)性(xing)類型相(xiang)交，用(yong)來測(ce)定F1的基因(yin)型。按照(zhao)孟德爾對分離現象(xiang)的解(jie)釋，雜(za)(za)種(zhong)(zhong)子(zi)一(yi)(yi)代(dai)F1（Dd）一(yi)(yi)定會(hui)產(chan)生(sheng)帶(dai)有遺傳因(yin)子(zi)D和d的兩種(zhong)(zhong)配子(zi)，并且兩者的數(shu)目相(xiang)等；而隱(yin)性(xing)類型（dd）只能(neng)產(chan)生(sheng)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)帶(dai)有隱(yin)性(xing)遺傳因(yin)子(zi)d的配子(zi)，這種(zhong)(zhong)配子(zi)不(bu)會(hui)遮蓋F1中遺傳因(yin)子(zi)的作用(yong)。所以，測(ce)交產(chan)生(sheng)的后代(dai)應當一(yi)(yi)半是(shi)高莖（Dd）的，一(yi)(yi)半是(shi)矮莖（dd）的，即兩種(zhong)(zhong)性(xing)狀之比為1∶1。
孟德爾用(yong)子一代(dai)高(gao)莖(jing)豌(wan)(wan)豆（Dd）與矮莖(jing)豌(wan)(wan)豆（dd）相(xiang)(xiang)交(jiao)，得到的后代(dai)共64株(zhu)(zhu)，其中高(gao)莖(jing)的30株(zhu)(zhu)，矮莖(jing)的34株(zhu)(zhu)，即性狀(zhuang)分(fen)離比(bi)接(jie)近1∶1，實驗(yan)結果符合預先設想。對(dui)其他幾對(dui)相(xiang)(xiang)對(dui)性狀(zhuang)的測交(jiao)試驗(yan)，也(ye)無一例(li)外地得到了近似于1∶1的分(fen)離比(bi)。
孟德爾的(de)(de)測(ce)交結(jie)果，雄辯(bian)地證明了他自己提(ti)出的(de)(de)遺傳因子分離假說(shuo)是正確(que)的(de)(de)，是完全建(jian)立在科(ke)學的(de)(de)基礎上的(de)(de)。
5．分離規律的實質
孟(meng)(meng)德(de)爾提出的(de)(de)(de)遺傳因子的(de)(de)(de)分離假說(shuo)，用他(ta)自己所(suo)設計的(de)(de)(de)測交(jiao)等一系(xi)列(lie)試(shi)驗(yan)(yan)，已經得到(dao)了充(chong)分的(de)(de)(de)驗(yan)(yan)證，亦被(bei)后人無數(shu)次的(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)(yan)所(suo)證實(shi)(shi)，現已被(bei)世人所(suo)公(gong)認，并被(bei)尊(zun)稱為孟(meng)(meng)德(de)爾的(de)(de)(de)分離規律。那(nei)么，孟(meng)(meng)德(de)爾分離規律的(de)(de)(de)實(shi)(shi)質是什么呢？
這可(ke)以用一句(ju)話來概括，那就(jiu)是：雜(za)合體中(zhong)決定某一性狀的成對遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)(zi)，在減數分(fen)裂過程中(zhong)，彼(bi)此分(fen)離，互不(bu)干擾，使得配(pei)子(zi)(zi)(zi)中(zhong)只具有成對遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)(zi)中(zhong)的一個(ge)，從而產生數目相等的、兩種類型(xing)的配(pei)子(zi)(zi)(zi)，且獨立地遺傳(chuan)給(gei)后代，這就(jiu)是孟德(de)爾的分(fen)離規律。
孟德爾在揭(jie)示了(le)(le)由一(yi)對(dui)(dui)(dui)遺傳(chuan)因(yin)(yin)子（或一(yi)對(dui)(dui)(dui)等位基因(yin)(yin)）控(kong)制的(de)一(yi)對(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)雜(za)(za)交的(de)遺傳(chuan)規(gui)(gui)律(lv)(lv)——分離規(gui)(gui)律(lv)(lv)之后(hou)，這位才(cai)思敏捷的(de)科學工作者，又接連進行(xing)了(le)(le)兩對(dui)(dui)(dui)、三(san)對(dui)(dui)(dui)甚(shen)至更多(duo)對(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)雜(za)(za)交的(de)遺傳(chuan)試驗，進而又發現了(le)(le)第二條(tiao)重要(yao)的(de)遺傳(chuan)學規(gui)(gui)律(lv)(lv)，即自由組合規(gui)(gui)律(lv)(lv)，也有人稱它為獨立分配(pei)規(gui)(gui)律(lv)(lv)。這里我(wo)們(men)僅(jin)介紹(shao)他所進行(xing)的(de)兩對(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)雜(za)(za)交試驗。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德(de)爾在進(jin)行兩(liang)(liang)對(dui)相對(dui)性(xing)狀的雜(za)交試驗(yan)時，仍以豌豆為材(cai)料。他選取了具有兩(liang)(liang)對(dui)相對(dui)性(xing)狀差(cha)異的純合體作為親(qin)(qin)(qin)本(ben)(ben)進(jin)行雜(za)交，一(yi)個親(qin)(qin)(qin)本(ben)(ben)是(shi)(shi)結黃(huang)色圓形種子(zi)（簡(jian)稱黃(huang)色圓粒），另一(yi)親(qin)(qin)(qin)本(ben)(ben)是(shi)(shi)結綠(lv)色皺(zhou)形種子(zi)（簡(jian)稱綠(lv)色皺(zhou)粒），無論是(shi)(shi)正(zheng)交還是(shi)(shi)反交，所得到(dao)的F1全都是(shi)(shi)黃(huang)色圓形種子(zi)。由(you)此可知，豌豆的黃(huang)色對(dui)綠(lv)色是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)，圓粒對(dui)皺(zhou)粒是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)，所以F1的豌豆呈現黃(huang)色圓粒性(xing)狀。
如果把F1的種子(zi)播下去，讓它們的植(zhi)株進行自花授粉（自交），則在(zai)F2中出現了明顯的性狀(zhuang)分(fen)離和(he)自由組(zu)合現象。在(zai)共計得到的556粒F2種子(zi)中，有四種不同的表現類型.
如果以數量最(zui)少的(de)綠色(se)皺(zhou)形種(zhong)子(zi)32粒作為比例(li)數1，那么F2的(de)四(si)種(zhong)表現(xian)型的(de)數字比例(li)大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種(zhong)子(zi)兩(liang)對(dui)相對(dui)性狀的(de)遺傳實驗。
從以上(shang)豌(wan)豆(dou)雜交試驗結果看出(chu)，在F2所出(chu)現(xian)的(de)四種(zhong)(zhong)(zhong)類型中(zhong)，有(you)兩種(zhong)(zhong)(zhong)是親(qin)本原有(you)的(de)性狀組合，即黃(huang)色(se)(se)圓形(xing)種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)和(he)(he)綠色(se)(se)皺形(xing)種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)，還有(you)兩種(zhong)(zhong)(zhong)不同(tong)(tong)于親(qin)本類型的(de)新組合，即黃(huang)色(se)(se)皺形(xing)種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)和(he)(he)綠色(se)(se)圓形(xing)種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)，其(qi)結果顯示出(chu)不同(tong)(tong)相(xiang)對性狀之間的(de)自(zi)由組合。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在雜交(jiao)試驗(yan)的分析(xi)研究中發(fa)現，如(ru)果單(dan)就(jiu)其中的一(yi)對相(xiang)對性(xing)狀而言，那么，其雜交(jiao)后代的顯、隱性(xing)性(xing)狀之比(bi)仍然(ran)符合3∶1的近(jin)似比(bi)值。
以上性狀分離比的(de)實(shi)際情況充分表明，這(zhe)兩對相(xiang)對性狀的(de)遺傳，分別是由兩對遺傳因(yin)子控制(zhi)著，其傳遞方(fang)式依(yi)然(ran)符合于分離規律。
此外，它還表(biao)明了(le)一對(dui)相(xiang)對(dui)性狀(zhuang)的分(fen)離與另一對(dui)相(xiang)對(dui)性狀(zhuang)的分(fen)離無關，二者在遺(yi)傳上是彼此獨立的。
如果把這(zhe)兩對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)聯系在一(yi)起進行考(kao)慮(lv)，那(nei)么，這(zhe)個F2表現(xian)(xian)型(xing)(xing)的分(fen)離比，應該是(shi)它們各自F2表現(xian)(xian)型(xing)(xing)分(fen)離比（3∶1）的乘(cheng)積：這(zhe)也表明，控制黃、綠和(he)圓、皺兩對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)的兩對(dui)等位基因，既能彼(bi)此(ci)分(fen)離，又能自由組合。
3．自由組合現象的解釋
那(nei)么，對(dui)上(shang)述(shu)遺傳現象，又該如何解釋呢？孟(meng)德爾根據上(shang)述(shu)雜交試驗的結果(guo)，提出(chu)了不(bu)同對(dui)的遺傳因(yin)子(zi)在(zai)形成配子(zi)中自由組合的理(li)論。
因(yin)為最初選用的(de)一個親本——黃(huang)色(se)圓形(xing)的(de)豌(wan)豆(dou)是(shi)純合子，其基因(yin)型為YYRR，在這里，Y代表(biao)黃(huang)色(se)，R代表(biao)圓形(xing)，由于(yu)它們都是(shi)顯性(xing)，故用大寫字(zi)母表(biao)示(shi)。而選用的(de)另一親本——綠色(se)皺(zhou)形(xing)豌(wan)豆(dou)也是(shi)純合子，其基因(yin)型為yyrr，這里y代表(biao)綠色(se)，r代表(biao)皺(zhou)形(xing)，由于(yu)它們都是(shi)隱(yin)性(xing)，所以用小寫字(zi)母來表(biao)示(shi)。
由于這兩個(ge)親(qin)本都(dou)是純(chun)合體，所以它(ta)們都(dou)只能產生一種類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配子(zi)(zi)與yr配子(zi)(zi)結合(he)，所(suo)得后(hou)代(dai)F1的基(ji)(ji)因(yin)型(xing)全為(wei)YyRr，即全為(wei)雜合(he)體。由(you)于基(ji)(ji)因(yin)間的顯(xian)隱性關系，所(suo)以F1的表(biao)現型(xing)全為(wei)黃色圓形種子(zi)(zi)。雜合(he)的F1在形成配子(zi)(zi)時，根據(ju)分離(li)(li)規律，即Y與y分離(li)(li)，R與r分離(li)(li)，然后(hou)每(mei)對基(ji)(ji)因(yin)中(zhong)的一(yi)個成員各自進入到(dao)下一(yi)個配子(zi)(zi)中(zhong)，這樣，在分離(li)(li)了的各對基(ji)(ji)因(yin)成員之間，便會出現隨機的自由(you)組合(he)，即：
⑴Y與R組(zu)合成(cheng)YR；
⑵Y與(yu)r組合(he)成Yr；⑶y與(yu)R組合(he)成yR；
⑷y與(yu)r組合成yr。
由于它們彼(bi)此(ci)間相互組(zu)合的(de)機會均等(deng)，因(yin)此(ci)雜種(zhong)F1（YyRr）能夠產生(sheng)四種(zhong)不(bu)同(tong)類型、相等(deng)數(shu)量的(de)配子(zi)(zi)。當雜種(zhong)F1自交時，這四種(zhong)不(bu)同(tong)類型的(de)雌(ci)雄配子(zi)(zi)隨機結合，便在F2中產生(sheng)16種(zhong)組(zu)合中的(de)9種(zhong)基(ji)因(yin)型合子(zi)(zi)。由于顯隱(yin)性基(ji)因(yin)的(de)存(cun)在，這9種(zhong)基(ji)因(yin)型只(zhi)能有四種(zhong)表(biao)現(xian)型，即：黃色圓形(xing)、黃色皺形(xing)、綠色圓形(xing)、綠色皺形(xing)。如圖2-8所(suo)示它們之間的(de)比例為9∶3∶3∶1。
這(zhe)就(jiu)(jiu)是孟德(de)(de)爾當時提出的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)因子(zi)自由(you)組(zu)合(he)假(jia)說，這(zhe)個(ge)假(jia)說圓(yuan)滿地解釋(shi)了他(ta)觀察到的(de)(de)試驗結果。事(shi)實上，這(zhe)也(ye)(ye)是一個(ge)普遍存(cun)在的(de)(de)最基本的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)定(ding)律，這(zhe)就(jiu)(jiu)是孟德(de)(de)爾發現的(de)(de)第二個(ge)遺(yi)傳(chuan)定(ding)律——自由(you)組(zu)合(he)規律，也(ye)(ye)有人(ren)稱它為(wei)獨立分配規律。
4．自由組合規律的驗證
與分離規(gui)律相(xiang)(xiang)類似，要將自由(you)組合規(gui)律由(you)假說上升為真理，同樣也需要科學試驗的(de)驗證。孟德(de)爾為了(le)證實(shi)具有兩對相(xiang)(xiang)對性(xing)狀的(de)F1雜種，確實(shi)產生了(le)四種數(shu)目(mu)相(xiang)(xiang)等的(de)不同配子，他(ta)同樣采用(yong)了(le)測交(jiao)法來驗證。
把(ba)F1雜(za)(za)種(zhong)(zhong)與雙隱性親本進行雜(za)(za)交(jiao)，由于雙隱性親本只能(neng)產(chan)生一種(zhong)(zhong)含有兩個隱性基因的(de)配(pei)(pei)子(zi)（yr），所以測交(jiao)所產(chan)生的(de)后(hou)代(dai)，不僅能(neng)表(biao)現出雜(za)(za)種(zhong)(zhong)配(pei)(pei)子(zi)的(de)類型，而(er)且(qie)還能(neng)反映出各種(zhong)(zhong)類型配(pei)(pei)子(zi)的(de)比數。換句話說，當(dang)F1雜(za)(za)種(zhong)(zhong)與雙隱性親本測交(jiao)后(hou)，如能(neng)產(chan)生四種(zhong)(zhong)不同類型的(de)后(hou)代(dai)，而(er)且(qie)比數相(xiang)等，那(nei)么，就證(zheng)實了F1雜(za)(za)種(zhong)(zhong)在形成配(pei)(pei)子(zi)時，其基因就是按照自由組合的(de)規律彼(bi)此結(jie)合的(de)。為(wei)此，孟德爾做了以下(xia)測交(jiao)試驗，如圖(tu)2-9所示。
實際(ji)測交的(de)(de)(de)結果，無論是正交還(huan)是反交，都得(de)到(dao)了(le)(le)四(si)種數目(mu)相(xiang)近的(de)(de)(de)不同類型的(de)(de)(de)后(hou)代，其比數為1∶1∶1∶1，與預期(qi)的(de)(de)(de)結果完全(quan)符(fu)合。這就(jiu)證實了(le)(le)雌雄雜種F1在形成配子時，確(que)實產生(sheng)了(le)(le)四(si)種數目(mu)相(xiang)等的(de)(de)(de)配子，從而驗證了(le)(le)自由組合規律的(de)(de)(de)正確(que)性(xing)。
5．自由組合規律的實質
根據前面所(suo)講的可(ke)以知道，具有兩對(dui)(dui)（或更多對(dui)(dui)）相對(dui)(dui)性狀的親(qin)本(ben)進(jin)行(xing)雜交，在F1產生配(pei)子(zi)時，在等(deng)位基(ji)因(yin)分離的同時，非(fei)同源染(ran)色體上的非(fei)等(deng)位基(ji)因(yin)表(biao)現為自由組合(he)，這就是(shi)自由組合(he)規(gui)律的實質。也就是(shi)說，一(yi)對(dui)(dui)等(deng)位基(ji)因(yin)與(yu)另一(yi)對(dui)(dui)等(deng)位基(ji)因(yin)的分離與(yu)組合(he)互不干擾，各自獨立(li)地分配(pei)到配(pei)子(zi)中。
孟德爾的(de)(de)分離規(gui)律(lv)和自(zi)由組(zu)合(he)規(gui)律(lv)是遺(yi)(yi)傳(chuan)學中最基本、最重要的(de)(de)規(gui)律(lv)，后來發現的(de)(de)許多遺(yi)(yi)傳(chuan)學規(gui)律(lv)都是在它(ta)們的(de)(de)基礎上產生并(bing)建立起來的(de)(de)，它(ta)猶如一(yi)盞明燈，照亮了近代(dai)遺(yi)(yi)傳(chuan)學發展的(de)(de)前(qian)途(tu)。
1．理論應用
從理(li)(li)論上講，自由組合規律(lv)為解釋(shi)自然(ran)(ran)界生(sheng)(sheng)物的(de)多(duo)樣性提供(gong)了重要的(de)理(li)(li)論依據。大家知道，導致生(sheng)(sheng)物發(fa)生(sheng)(sheng)變異的(de)原因(yin)固然(ran)(ran)很多(duo)，但(dan)是，基因(yin)的(de)自由組合卻(que)是出現(xian)生(sheng)(sheng)物性狀多(duo)樣性的(de)重要原因(yin)。比(bi)如說(shuo)，一對(dui)具有20對(dui)等位基因(yin)（這20對(dui)等位基因(yin)分別位于20對(dui)同(tong)源(yuan)染色(se)體(ti)上）的(de)生(sheng)(sheng)物進行雜交，F2可能出現(xian)的(de)表現(xian)型就有220=1048576種(zhong)。這可以說(shuo)明(ming)世界生(sheng)(sheng)物種(zhong)類(lei)為何如此繁多(duo)。當然(ran)(ran)，生(sheng)(sheng)物種(zhong)類(lei)多(duo)樣性的(de)原因(yin)還包括基因(yin)突變和染色(se)體(ti)畸變。
分(fen)離規律是由(you)于有(you)些遺(yi)(yi)傳(chuan)疾病是由(you)隱性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)子控制的，這(zhe)些遺(yi)(yi)傳(chuan)病在通常情況(kuang)下(xia)很(hen)少會出現(xian)。
2．實踐應用
孟德爾遺傳規(gui)律在(zai)實踐(jian)(jian)中的(de)(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)重(zhong)要(yao)應用就(jiu)是(shi)在(zai)植物的(de)(de)雜(za)交(jiao)育種(zhong)上。在(zai)雜(za)交(jiao)育種(zhong)的(de)(de)實踐(jian)(jian)中，可(ke)以有(you)目的(de)(de)地將(jiang)兩個(ge)(ge)(ge)或多個(ge)(ge)(ge)品(pin)(pin)種(zhong)的(de)(de)優良性(xing)狀結合在(zai)一(yi)(yi)(yi)(yi)起，再經過(guo)自交(jiao)，不斷進行(xing)純化和選擇，從而(er)得(de)到一(yi)(yi)(yi)(yi)種(zhong)符合理想(xiang)要(yao)求的(de)(de)新(xin)品(pin)(pin)種(zhong)。比方說，有(you)這樣兩個(ge)(ge)(ge)品(pin)(pin)種(zhong)的(de)(de)番(fan)(fan)茄：一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)是(shi)抗(kang)病、黃果(guo)(guo)肉品(pin)(pin)種(zhong)，另一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)是(shi)易感(gan)病、紅(hong)(hong)果(guo)(guo)肉品(pin)(pin)種(zhong)，需要(yao)培育出一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)(ge)既(ji)(ji)能(neng)穩(wen)定遺傳，又能(neng)抗(kang)病，而(er)且還是(shi)紅(hong)(hong)果(guo)(guo)肉的(de)(de)新(xin)品(pin)(pin)種(zhong)。你(ni)就(jiu)可(ke)以讓這兩個(ge)(ge)(ge)品(pin)(pin)種(zhong)的(de)(de)番(fan)(fan)茄進行(xing)雜(za)交(jiao)，在(zai)F2中就(jiu)會出現既(ji)(ji)抗(kang)病又是(shi)紅(hong)(hong)果(guo)(guo)肉的(de)(de)新(xin)型(xing)品(pin)(pin)種(zhong)。用它作(zuo)種(zhong)子繁殖(zhi)下去，經過(guo)選擇和培育，就(jiu)可(ke)以得(de)到你(ni)所需要(yao)的(de)(de)能(neng)穩(wen)定遺傳的(de)(de)番(fan)(fan)茄新(xin)品(pin)(pin)種(zhong)。
這位生前默默無聞(wen)的先(xian)驅又重新獲得了高度評價(jia)，他的論文也被公認(ren)為開辟了現代(dai)遺傳學(xue)。
孟德爾的研究為什么被忽(hu)視
孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)文章明確流暢(chang)，他的(de)(de)(de)(de)學說簡單質樸(pu)，而且發(fa)表的(de)(de)(de)(de)時間（1866）正(zheng)是迫切需(xu)要這種學說的(de)(de)(de)(de)時候，因(yin)而他的(de)(de)(de)(de)工作(zuo)(zuo)為(wei)(wei)什(shen)么(me)長期(qi)完全被(bei)(bei)忽視確實是一個費解的(de)(de)(de)(de)謎。說世界還沒有(you)作(zuo)(zuo)好接納(na)它的(de)(de)(de)(de)準備這種膚淺(qian)的(de)(de)(de)(de)答案根本(ben)就不是什(shen)么(me)答案。如果孟德(de)(de)爾(er)作(zuo)(zuo)好了準備，那(nei)么(me)別的(de)(de)(de)(de)人又為(wei)(wei)什(shen)么(me)沒有(you)。這個問題十分重要，它表明思想史中的(de)(de)(de)(de)某些基(ji)本(ben)原則應當(dang)更加仔(zi)細(xi)地進行研究。孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)工作(zuo)(zuo)長期(qi)被(bei)(bei)忽略(lve)的(de)(de)(de)(de)可(ke)能原因(yin)是什(shen)么(me)？
首先(xian)，當然是孟德(de)爾(er)(er)發表的著(zhu)作極少。從1856年他(ta)開始研究到1871年停(ting)止雜(za)交(jiao)選育的這十幾(ji)年中他(ta)必(bi)定積累了(le)大(da)量數(shu)據資料，但是他(ta)只在布隆(long)博物(wu)學會發表過演(yan)說(shuo)和另一篇短文章（山柳菊(ju)的雜(za)交(jiao)試驗(yan)，1870年）。說(shuo)得委婉(wan)一點，孟德(de)爾(er)(er)并不是一個多產作家。
從他(ta)(ta)和(he)內(nei)格(ge)里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)通信（SternandSherwood，1966）可(ke)以了(le)(le)解(jie)他(ta)(ta)發(fa)現(xian)用豌豆進(jin)(jin)行試(shi)(shi)驗(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結果被(bei)他(ta)(ta)于1869年采(cai)用一(yi)年生紫羅蘭與無(wu)毛紫羅蘭、玉(yu)米、紫茉莉進(jin)(jin)行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)雜交試(shi)(shi)驗(yan)(yan)完全(quan)證實。這還(huan)是在“不發(fa)表(biao)就湮滅”這諺語(yu)流行之前很久(jiu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)候，孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)并沒(mei)有向世界介紹(shao)他(ta)(ta)以往的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)得到這些(xie)試(shi)(shi)驗(yan)(yan)證實的(de)(de)(de)(de)(de)(de)信息，而他(ta)(ta)以前的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)也只是在上述學會(hui)(hui)會(hui)(hui)刊上發(fa)表(biao)。載有孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)新發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)布隆學會(hui)(hui)會(hui)(hui)刊被(bei)寄往115個(ge)單(dan)位的(de)(de)(de)(de)(de)(de)圖書館，包(bao)括英國(guo)皇家學會(hui)(hui)和(he)林(lin)奈學會(hui)(hui)。孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)自己保(bao)存(cun)了(le)(le)40份(fen)這篇文章的(de)(de)(de)(de)(de)(de)復(fu)制品。后(hou)來我們知(zhi)道(dao)除了(le)(le)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學者以外(wai)，他(ta)(ta)還(huan)將之寄給兩位知(zhi)名(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)學家：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)以移(yi)植(zhi)(zhi)試(shi)(shi)驗(yan)(yan)而聞名(ming)）和(he)內(nei)格(ge)里（當時(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)著名(ming)植(zhi)(zhi)物(wu)學家之一(yi)，孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)認為他(ta)(ta)是植(zhi)(zhi)物(wu)雜交的(de)(de)(de)(de)(de)(de)專家）。自此(ci)以后(hou)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)即經(jing)常與內(nei)格(ge)里通信，可(ke)惜只有孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)信被(bei)保(bao)存(cun)了(le)(le)下(xia)來。內(nei)格(ge)里顯然并不了(le)(le)解(jie)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)論點，而更(geng)可(ke)能(neng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)倒(dao)是反(fan)(fan)對(dui)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)論點。內(nei)格(ge)里不僅(jin)沒(mei)有鼓勵孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)反(fan)(fan)而是適得其反(fan)(fan)，他(ta)(ta)并沒(mei)有介紹(shao)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)在有名(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)學雜志上發(fa)表(biao)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結果以便引起更(geng)多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)人注意。反(fan)(fan)之，他(ta)(ta)卻讓孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)采(cai)用山柳菊（Hieracium）進(jin)(jin)行試(shi)(shi)驗(yan)(yan)來檢驗(yan)(yan)其遺傳(chuan)學說，了(le)(le)解(jie)山柳菊屬植(zhi)(zhi)物(wu)中單(dan)性(xing)生殖(zhi)（無(wu)配生殖(zhi)）很普(pu)遍，使試(shi)(shi)驗(yan)(yan)結果和(he)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學說不一(yi)致。
簡(jian)單(dan)說(shuo)(shuo)(shuo)來，正如一(yi)位歷(li)史學家(jia)所說(shuo)(shuo)(shuo)，“孟(meng)德(de)爾和內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)交往(wang)完全是一(yi)場災難”。內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)在1884年出(chu)版他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)關(guan)于(yu)(yu)進化(hua)與遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名(ming)著(zhu)時，在其中討論雜交試驗(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)篇幅很多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)章(zhang)(zhang)中完全沒有(you)提(ti)到(dao)孟(meng)德(de)爾。這(zhe)(zhe)簡(jian)直是不(bu)可(ke)思議的(de)(de)(de)(de)(de)(de)！因(yin)為(wei)這(zhe)(zhe)一(yi)章(zhang)(zhang)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)其它內(nei)(nei)(nei)容比孟(meng)德(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)工作遜色得多。是不(bu)是因(yin)為(wei)內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)輕視這(zhe)(zhe)位遠在摩拉(la)維亞的(de)(de)(de)(de)(de)(de)天主教神父？還是僅僅由(you)于(yu)(yu)內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)氣量(liang)偏狹(xia)？很可(ke)能是后者。過去很少(shao)(shao)提(ti)到(dao)內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)是贊同(tong)純粹融合(he)(he)遺傳(chuan)學說(shuo)(shuo)(shuo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)少(shao)(shao)數生物學家(jia)之(zhi)一(yi)（Mayr，1973：140）。孟(meng)德(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究支持(chi)了遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)顆(ke)粒說(shuo)(shuo)(shuo)，內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)認為(wei)在受精時父本(ben)和母(mu)本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)異胞質由(you)于(yu)(yu)同(tong)種分子團（micelles）融合(he)(he)成一(yi)單(dan)股(gu)而融合(he)(he)。對內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)(li)來說(shuo)(shuo)(shuo)，承(cheng)認孟(meng)德(de)爾學說(shuo)(shuo)(shuo)就等于(yu)(yu)完全否定了他自己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學說(shuo)(shuo)(shuo)，他沒有(you)仔細推敲孟(meng)德(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)文章(zhang)(zhang)（他本(ben)應當這(zhe)(zhe)樣做）就草率地作出(chu)了孟(meng)德(de)爾肯定錯了的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結論（Weinstein，1962），他認為(wei)這(zhe)(zhe)些(xie)發現(xian)是“依靠經驗(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)而不(bu)是依靠理智(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)”。
孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)謙遜(xun)并沒有(you)改變他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)處境(jing)。自從遭到內格里(li)的(de)(de)(de)冷遇后，他(ta)(ta)(ta)再(zai)也(ye)沒有(you)積極地去和其它植物(wu)(wu)(wu)學(xue)家(jia)(jia)或(huo)雜交育(yu)種者(zhe)建立聯(lian)系或(huo)在(zai)(zai)國內或(huo)國際學(xue)術會議上發表演說。他(ta)(ta)(ta)將他(ta)(ta)(ta)七(qi)年時間里(li)的(de)(de)(de)做(zuo)的(de)(de)(de)的(de)(de)(de)、涉及到3萬多個植株的(de)(de)(de)實驗(yan)研究比作是(shi)(shi)“一個與世隔離的(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)”！孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)意識到豌豆(dou)的(de)(de)(de)情(qing)況是(shi)(shi)非同(tong)一般(ban)的(de)(de)(de)簡(jian)單。這無疑是(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)選擇這一物(wu)(wu)(wu)種作為他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)主(zhu)要實驗(yan)材料的(de)(de)(de)原因(yin)。后來(lai)所(suo)發現(xian)(xian)(xian)的(de)(de)(de)幾乎(hu)一切(qie)復雜的(de)(de)(de)染色體遺傳現(xian)(xian)(xian)象(xiang)在(zai)(zai)孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)所(suo)使用(yong)(yong)(yong)的(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)植物(wu)(wu)(wu)中都有(you)所(suo)表現(xian)(xian)(xian)。以孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)當時所(suo)擁有(you)的(de)(de)(de)手段，他(ta)(ta)(ta)肯定會被由連鎖、交換、多倍性引(yin)起的(de)(de)(de)復雜現(xian)(xian)(xian)象(xiang)所(suo)難(nan)倒。實際上山柳菊屬的(de)(de)(de)無配生殖后來(lai)就使他(ta)(ta)(ta)寸步難(nan)行。因(yin)此(ci)孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)發現(xian)(xian)(xian)給人(ren)(ren)的(de)(de)(de)印象(xiang)是(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)理論也(ye)許不(bu)(bu)能適用(yong)(yong)(yong)于各類植物(wu)(wu)(wu)，他(ta)(ta)(ta)本(ben)人(ren)(ren)也(ye)說，“只有(you)擁有(you)絕大多數(shu)植物(wu)(wu)(wu)類群的(de)(de)(de)詳細試(shi)驗(yan)結果才能做(zuo)出(chu)最后決定”（1866：2）。在(zai)(zai)這個例(li)子中，孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)態(tai)度很可能受到他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)物(wu)(wu)(wu)理學(xue)訓(xun)練的(de)(de)(de)不(bu)(bu)利影響。物(wu)(wu)(wu)理學(xue)家(jia)(jia)（至少在(zai)(zai)孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)那(nei)個時代）總是(shi)(shi)尋求普遍定律。因(yin)此(ci)，孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)所(suo)發現(xian)(xian)(xian)的(de)(de)(de)豌豆(dou)的(de)(de)(de)“定律”只有(you)在(zai)(zai)也(ye)適用(yong)(yong)(yong)于豌豆(dou)和所(suo)有(you)其它植物(wu)(wu)(wu)時才有(you)效(xiao)。孟(meng)(meng)德爾(er)(er)(er)(er)是(shi)(shi)不(bu)(bu)是(shi)(shi)因(yin)為他(ta)(ta)(ta)發現(xian)(xian)(xian)這些(xie)定律似乎(hu)并不(bu)(bu)適用(yong)(yong)(yong)于某些(xie)別的(de)(de)(de)植物(wu)(wu)(wu)也(ye)認為他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)豌豆(dou)定律無效(xiao)？
正如我(wo)在(zai)前(qian)面(mian)指出，孟德(de)爾(er)的(de)(de)研究方法(fa)還(huan)有另一(yi)個弱點。當他(ta)(ta)(ta)決定了“為豌豆提(ti)出的(de)(de)定律的(de)(de)可靠性還(huan)需要證實”（1866：43）之后就轉向物種(zhong)(zhong)雜(za)交。雖(sui)然他(ta)(ta)(ta)認(ren)識到(dao)這和變(bian)(bian)種(zhong)(zhong)雜(za)交并不(bu)是一(yi)回(hui)事，然而物種(zhong)(zhong)雜(za)交的(de)(de)試(shi)驗使他(ta)(ta)(ta)沒(mei)有把握(wo)和不(bu)愿意積極去(qu)改進豌豆試(shi)驗的(de)(de)結(jie)果(guo)，而這本(ben)(ben)來是應當做(zuo)的(de)(de)。他(ta)(ta)(ta)特(te)別被(bei)原以為是固定不(bu)變(bian)(bian)物種(zhong)(zhong)的(de)(de)雜(za)種(zhong)(zhong)所困擾。就這一(yi)點而言(yan)也并非(fei)只有孟德(de)爾(er)一(yi)人(ren)如此。物種(zhong)(zhong)的(de)(de)本(ben)(ben)質是雜(za)交家(jia)所最關心的(de)(de)，在(zai)1900年以前(qian)孟德(de)爾(er)的(de)(de)菜(cai)豆和山(shan)柳菊的(de)(de)物種(zhong)(zhong)間雜(za)交試(shi)驗常(chang)被(bei)雜(za)交家(jia)提(ti)到(dao)（從內格里(li)到(dao)荷夫曼和Focke），而不(bu)是他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)豌豆變(bian)(bian)種(zhong)(zhong)的(de)(de)比值。
1900年以后相當長一(yi)段(duan)時間中(zhong)人們廣泛(fan)地認為連續(xu)變異所遵從的(de)(de)是(shi)和孟德(de)爾(er)的(de)(de)遺(yi)傳定律(lv)完全不同的(de)(de)規律(lv)，這可能也是(shi)忽視孟德(de)爾(er)研究工(gong)作的(de)(de)另一(yi)個(ge)原因。漸進性的(de)(de)連續(xu)變異在1859年以后被普(pu)遍認為是(shi)進化論者所關心的(de)(de)唯一(yi)的(de)(de)一(yi)種變異。
歷史學(xue)家曾經查證在1900年以前孟德(de)爾的(de)(de)(de)(de)工作曾被人(ren)引用12次(ci)左右。引用最(zui)多(duo)也(ye)(ye)是(shi)最(zui)重要(yao)(yao)的(de)(de)(de)(de)是(shi)Focke的(de)(de)(de)(de)著名評論性著作《植物雜(za)種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書(shu)(shu)。后來凡從(cong)事(shi)植物雜(za)交的(de)(de)(de)(de)人(ren)都參考這(zhe)本(ben)書(shu)(shu)，在這(zhe)書(shu)(shu)出版之后幾乎所有提到(dao)孟德(de)爾工作的(de)(de)(de)(de)人(ren)都說(shuo)是(shi)從(cong)Focke的(de)(de)(de)(de)這(zhe)本(ben)書(shu)(shu)中查到(dao)的(de)(de)(de)(de)。但是(shi)Focke本(ben)人(ren)根本(ben)沒有認識孟德(de)爾工作的(de)(de)(de)(de)重要(yao)(yao)意(yi)義，而且在書(shu)(shu)中提到(dao)時所采取的(de)(de)(de)(de)方式也(ye)(ye)不會促使人(ren)們去參閱孟德(de)爾的(de)(de)(de)(de)原文。
1864年(nian)由于嚴重的蟲(chong)災（像甲蟲(chong)）和其(qi)它屬植物試驗的意外結果孟德(de)爾被(bei)迫(po)放棄了豌豆研究(jiu)。1871年(nian)他被(bei)選(xuan)為他所在的修道(dao)院院長(chang)后由于行(xing)政事務的糾(jiu)纏便完全停(ting)止了一切雜交研究(jiu)。1884年(nian)他因腎炎去世，年(nian)僅62歲。又經過了16年(nian)全世界才(cai)意識到他的發現的偉大意義。
