托馬斯·亨(heng)特·摩(mo)爾(er)根（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美(mei)國生(sheng)(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)家，被譽為(wei)“遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)之父”。生(sheng)(sheng)于(yu)肯塔基州(zhou)列克星敦。在肯塔基州(zhou)立(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)和(he)(he)約翰霍普金(jin)斯大(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)攻讀動(dong)(dong)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)，獲博(bo)士學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)位。曾任哥倫比亞(ya)大(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)、加(jia)利福尼亞(ya)理(li)(li)工學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)的實(shi)驗動(dong)(dong)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)教授。是美(mei)國全國科學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)院(yuan)(yuan)長，美(mei)國遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會主席、實(shi)驗動(dong)(dong)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)(he)實(shi)驗醫(yi)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會會員。一生(sheng)(sheng)致力于(yu)胚胎學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)(he)遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)研究，由于(yu)創立(li)了關(guan)于(yu)遺傳(chuan)基因在染色體上作直線排列的基因理(li)(li)論(lun)和(he)(he)染色體理(li)(li)論(lun)，獲1933年(nian)諾貝爾(er)獎(jiang)。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他(ta)的(de)伯(bo)父(fu)是(shi)美(mei)國(guo)南(nan)北戰爭時南(nan)方(fang)聯邦軍(jun)的(de)著名將領，在(zai)美(mei)國(guo)南(nan)方(fang)聲(sheng)譽很高，因此摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)一家(jia)在(zai)當地也頗(po)受左鄰右舍敬重。不過摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)在(zai)他(ta)的(de)一生中(zhong)很少提到那位(wei)名聲(sheng)顯赫的(de)伯(bo)父(fu)，這一方(fang)面是(shi)因為伯(bo)父(fu)并沒(mei)有(you)給他(ta)的(de)家(jia)庭帶來經濟上的(de)幫助，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)的(de)父(fu)親(qin)在(zai)內戰后受南(nan)方(fang)戰敗的(de)影響，一直未能謀得(de)(de)一官半職改善家(jia)境；另一方(fang)面摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)在(zai)年(nian)紀(ji)還小的(de)時候，就(jiu)覺得(de)(de)上輩人(ren)的(de)輝煌與他(ta)沒(mei)多少關系，他(ta)很小就(jiu)有(you)自己的(de)興趣和(he)(he)(he)愛好，例如捕蝴(hu)蝶、偷鳥蛋(dan)和(he)(he)(he)往家(jia)里撿化石和(he)(he)(he)礦物(wu)標本等等。在(zai)他(ta)父(fu)親(qin)和(he)(he)(he)母親(qin)的(de)家(jia)族中(zhong)，出過富商、軍(jun)人(ren)、外交官、律(lv)師，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)以前的(de)家(jia)譜中(zhong)惟獨(du)沒(mei)有(you)科學家(jia)。借用現在(zai)的(de)遺傳(chuan)學術語，托馬斯(si)·亨(heng)特·摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)可(ke)以算是(shi)家(jia)中(zhong)的(de)“突變(bian)”產物(wu)。
1886年(nian)，摩爾根在(zai)(zai)肯(ken)塔基州立學(xue)院(yuan)（肯(ken)塔基大(da)學(xue)的(de)(de)(de)前身）獲(huo)(huo)得了理學(xue)學(xue)士學(xue)位，由于(yu)成(cheng)績優秀，他(ta)被選(xuan)為(wei)畢業(ye)生代(dai)表在(zai)(zai)畢業(ye)典禮上(shang)(shang)致(zhi)告別詞。在(zai)(zai)獲(huo)(huo)得理學(xue)學(xue)位后，摩爾根有點煩惱(nao)，他(ta)不知道自(zi)己應該到社會上(shang)(shang)去做(zuo)什么。他(ta)似乎天生不喜歡(huan)經商，因(yin)此決(jue)定還(huan)是(shi)留在(zai)(zai)學(xue)校(xiao)中(zhong)繼續(xu)讀書，這(zhe)一(yi)(yi)次他(ta)進入了霍(huo)普金(jin)斯大(da)學(xue)的(de)(de)(de)研究生院(yuan)。他(ta)應該慶幸自(zi)己偶然的(de)(de)(de)選(xuan)擇，因(yin)為(wei)這(zhe)所(suo)大(da)學(xue)以學(xue)術(shu)自(zi)由而(er)著稱，尤其重要的(de)(de)(de)是(shi)，霍(huo)普金(jin)斯大(da)學(xue)十分重視生物學(xue)。摩爾根受大(da)學(xue)中(zhong)學(xue)術(shu)氣氛的(de)(de)(de)影響很(hen)深，例如(ru)他(ta)一(yi)(yi)輩子都不相信價格昂貴的(de)(de)(de)設備(bei)，而(er)相信腳踏實(shi)(shi)地的(de)(de)(de)作風更(geng)為(wei)重要；摩爾根幾乎終生在(zai)(zai)實(shi)(shi)踐(jian)著大(da)學(xue)里(li)“一(yi)(yi)切通過(guo)實(shi)(shi)驗(yan)”的(de)(de)(de)原則。
在(zai)霍普(pu)金斯大(da)(da)學(xue)(xue)讀(du)書和留校任(ren)教的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)歲月(yue)里，摩(mo)爾(er)根(gen)始(shi)(shi)終保持(chi)著對(dui)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)界(jie)(jie)進展的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)高度(du)關(guan)注(zhu)。當(dang)1900年孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)研究被重(zhong)新(xin)發(fa)現后，不斷(duan)有(you)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)新(xin)消息傳到摩(mo)爾(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)耳朵里。摩(mo)爾(er)根(gen)一(yi)(yi)開始(shi)(shi)對(dui)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)說和染色(se)體(ti)理論(lun)表示懷疑。他(ta)提(ti)出(chu)一(yi)(yi)個非(fei)常尖銳(rui)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)問題：生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)別肯定(ding)是(shi)(shi)(shi)(shi)由基(ji)因(yin)控制的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。那(nei)么，決定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)是(shi)(shi)(shi)(shi)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，還是(shi)(shi)(shi)(shi)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)？不論(lun)怎(zen)樣回(hui)答，都會面對(dui)一(yi)(yi)個難(nan)以收拾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)局面，在(zai)自然(ran)界(jie)(jie)中大(da)(da)多數生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩性(xing)(xing)(xing)(xing)個體(ti)比例(li)是(shi)(shi)(shi)(shi)1：1，而不論(lun)性(xing)(xing)(xing)(xing)別基(ji)因(yin)是(shi)(shi)(shi)(shi)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)還是(shi)(shi)(shi)(shi)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)(xing)，都不會得(de)(de)出(chu)這樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)比例(li)。為了檢(jian)驗孟(meng)(meng)德(de)爾(er)定(ding)律(lv)，摩(mo)爾(er)根(gen)曾親自做(zuo)了實(shi)驗，他(ta)用(yong)家鼠與野(ye)生(sheng)老(lao)鼠雜交，得(de)(de)到的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)果五花(hua)八(ba)門(men)，根(gen)本無法用(yong)定(ding)律(lv)解釋；而且，關(guan)于染色(se)體(ti)上有(you)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)說法，當(dang)時還只是(shi)(shi)(shi)(shi)猜(cai)測，用(yong)猜(cai)測的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論(lun)來解釋孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)說，堅持(chi)“一(yi)(yi)切(qie)通(tong)過(guo)實(shi)驗”原(yuan)則的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)摩(mo)爾(er)根(gen)認為那(nei)是(shi)(shi)(shi)(shi)不可信的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。
懷(huai)疑歸懷(huai)疑，摩(mo)爾根依(yi)然在自己的(de)(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)(yan)(yan)室(shi)里忙碌著。1908年，他開始(shi)用果(guo)(guo)蠅(ying)作(zuo)為(wei)實(shi)驗(yan)(yan)(yan)材(cai)(cai)料，研究生物遺傳性狀中的(de)(de)(de)(de)突變現象。果(guo)(guo)蠅(ying)屬于蒼蠅(ying)一類，但是比我們(men)日常看到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)蒼蠅(ying)要(yao)小，體長不過(guo)四分之一厘(li)米(mi)，一個牛(niu)奶瓶中就可(ke)以裝成百上千只。果(guo)(guo)蠅(ying)喜歡吃腐爛的(de)(de)(de)(de)水果(guo)(guo)，所以人們(men)在夏(xia)日的(de)(de)(de)(de)水果(guo)(guo)攤前可(ke)以看到(dao)(dao)它(ta)們(men)的(de)(de)(de)(de)身影(ying)，它(ta)們(men)的(de)(de)(de)(de)名字也由此(ci)而來(lai)。作(zuo)為(wei)實(shi)驗(yan)(yan)(yan)材(cai)(cai)料，果(guo)(guo)蠅(ying)飼養容易，一點(dian)點(dian)香(xiang)蕉漿就可(ke)以讓它(ta)們(men)飽食(shi)終(zhong)日；果(guo)(guo)蠅(ying)繁殖(zhi)力強，1天(tian)時間卵即(ji)可(ke)孵化為(wei)蛆，2到(dao)(dao)3天(tian)變成蛹，再過(guo)5天(tian)羽化為(wei)成蟲，一年可(ke)以繁殖(zhi)30代；果(guo)(guo)蠅(ying)細胞內的(de)(de)(de)(de)染色體很簡單，只有(you)(you)4對8條，清(qing)晰可(ke)辨(bian)。果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)(de)快速繁殖(zhi)讓實(shi)驗(yan)(yan)(yan)室(shi)附(fu)近(jin)的(de)(de)(de)(de)居民遇到(dao)(dao)了一個怪現象，他們(men)放在家(jia)門(men)口的(de)(de)(de)(de)牛(niu)奶瓶經常會(hui)丟失。那(nei)么多的(de)(de)(de)(de)牛(niu)奶瓶跑(pao)到(dao)(dao)哪(na)里去了？原(yuan)來(lai)，為(wei)了裝下(xia)大量(liang)的(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)摩(mo)爾根和他的(de)(de)(de)(de)研究生有(you)(you)時也做“梁上君子(zi)”，去偷(tou)附(fu)近(jin)居民的(de)(de)(de)(de)牛(niu)奶瓶。
第(di)(di)一(yi)批果(guo)(guo)蠅(ying)被摩爾(er)根(gen)(gen)“關了(le)(le)禁(jin)閉(bi)”，他(ta)讓手(shou)下的(de)(de)一(yi)名研(yan)究(jiu)(jiu)生在(zai)(zai)黑暗的(de)(de)環境里飼養(yang)果(guo)(guo)蠅(ying)，希望出(chu)(chu)現(xian)由于果(guo)(guo)蠅(ying)長期不(bu)用眼(yan)睛，使它(ta)們(men)的(de)(de)視力(li)逐漸消失(shi)，甚至眼(yan)睛萎縮或移位的(de)(de)品種。雖(sui)(sui)然(ran)連續繁殖了(le)(le)69代(dai)，始終不(bu)見天(tian)日的(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)還是(shi)瞪著眼(yan)睛。第(di)(di)69代(dai)果(guo)(guo)蠅(ying)剛(gang)羽化出(chu)(chu)來(lai)時(shi)，一(yi)時(shi)睜不(bu)開眼(yan)睛，那個(ge)(ge)研(yan)究(jiu)(jiu)生興奮地叫摩爾(er)根(gen)(gen)過(guo)來(lai)看。還沒等兩人(ren)為(wei)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)成功擊掌歡呼，那些果(guo)(guo)蠅(ying)便(bian)恢復(fu)了(le)(le)常態，大搖大擺地向(xiang)窗口飛去，留下目瞪口呆的(de)(de)師徒二人(ren)。像(xiang)這樣一(yi)敗(bai)涂地的(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，摩爾(er)根(gen)(gen)做過(guo)許多次(ci)。他(ta)經常幾十個(ge)(ge)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)同時(shi)進行(xing)，不(bu)出(chu)(chu)他(ta)所(suo)(suo)料，許多實(shi)(shi)驗(yan)(yan)都走入了(le)(le)死胡同。有(you)時(shi)摩爾(er)根(gen)(gen)自嘲說，他(ta)搞(gao)的(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)可以分成三(san)類(lei)(lei)：第(di)(di)一(yi)類(lei)(lei)是(shi)愚蠢的(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，第(di)(di)二類(lei)(lei)是(shi)蠢得要(yao)命的(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，還有(you)一(yi)類(lei)(lei)比第(di)(di)二類(lei)(lei)更蠢的(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)。雖(sui)(sui)然(ran)頻(pin)頻(pin)失(shi)敗(bai)，但(dan)是(shi)摩爾(er)根(gen)(gen)屢(lv)敗(bai)屢(lv)戰，因為(wei)他(ta)知道，在(zai)(zai)科(ke)學研(yan)究(jiu)(jiu)中，只要(yao)出(chu)(chu)現(xian)一(yi)個(ge)(ge)有(you)意義的(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)，所(suo)(suo)有(you)付出(chu)(chu)的(de)(de)勞動就都得到了(le)(le)報償。
果然(ran)，關于果蠅的(de)另一(yi)項(xiang)實(shi)驗最終轟(hong)動了(le)(le)(le)全(quan)世(shi)界。這批果蠅遭到了(le)(le)(le)摩爾(er)根(gen)(gen)的(de)“嚴刑拷打”，使用X光照(zhao)射、激(ji)光照(zhao)射，用不同的(de)溫度，加(jia)糖、加(jia)鹽、加(jia)酸、加(jia)堿(jian)，甚至不讓果蠅睡覺。各種(zhong)手段都使用了(le)(le)(le)，目的(de)是(shi)誘發果蠅發生突(tu)變。一(yi)晃兩年過去(qu)了(le)(le)(le)，1910年摩爾(er)根(gen)(gen)的(de)一(yi)位朋(peng)友來(lai)拜訪(fang)他，摩爾(er)根(gen)(gen)面對實(shi)驗室(shi)中一(yi)排排的(de)果蠅實(shi)驗瓶，略(lve)帶傷感地慨嘆：“兩年的(de)辛苦白(bai)費(fei)了(le)(le)(le)。過去(qu)兩年我一(yi)直在喂果蠅，但(dan)是(shi)一(yi)無所獲。”有時希望總在絕望的(de)時候誕生，1910年5月，摩爾(er)根(gen)(gen)在紅眼的(de)果蠅群中發現了(le)(le)(le)一(yi)只異常的(de)白(bai)眼雄性果蠅。他以前從來(lai)沒有見過這樣的(de)類型，因此這只果蠅是(shi)罕見的(de)突(tu)變品種(zhong)。
摩爾(er)(er)根激(ji)動萬分(fen)，將(jiang)這只(zhi)寶貝果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)放在(zai)單獨的(de)(de)瓶子中飼養。每天晚上(shang)(shang)，摩爾(er)(er)根帶著(zhu)這只(zhi)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)回家，睡(shui)覺時將(jiang)實驗瓶放在(zai)身邊，白天又帶著(zhu)它(ta)去(qu)上(shang)(shang)班，生(sheng)怕果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)出現意外。在(zai)他的(de)(de)精(jing)心(xin)照料下(xia)，原(yuan)本虛弱的(de)(de)白眼(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)終于(yu)在(zai)與一(yi)(yi)(yi)只(zhi)紅(hong)(hong)眼(yan)雌性(xing)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交配后才壽終正寢，將(jiang)突變(bian)的(de)(de)基(ji)因留給了(le)下(xia)一(yi)(yi)(yi)代果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，留給了(le)苦心(xin)栽培它(ta)的(de)(de)摩爾(er)(er)根。十天后，第(di)一(yi)(yi)(yi)代雜(za)交果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)長大了(le)，全(quan)部是紅(hong)(hong)眼(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。不要為白眼(yan)基(ji)因的(de)(de)缺席擔心(xin)，按照孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)學說(shuo)，紅(hong)(hong)眼(yan)基(ji)因相對(dui)白眼(yan)基(ji)因是顯性(xing)，因此(ci)珍(zhen)貴(gui)的(de)(de)突變(bian)基(ji)因只(zhi)是躲到(dao)了(le)后臺。摩爾(er)(er)根當然(ran)不會放過檢驗前人理論的(de)(de)機會，他用第(di)一(yi)(yi)(yi)代雜(za)交果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)互(hu)相交配，產生(sheng)第(di)二(er)代雜(za)交果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。焦急(ji)地等(deng)待了(le)十天，摩爾(er)(er)根得到(dao)了(le)第(di)二(er)代雜(za)交果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，其中有(you)3470個紅(hong)(hong)眼(yan)的(de)(de)，782個白眼(yan)的(de)(de)，基(ji)本符合3：1的(de)(de)比(bi)例。這下(xia)，摩爾(er)(er)根對(dui)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)真正服氣(qi)了(le)，實驗結果(guo)(guo)(guo)完全(quan)符合孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)從豌豆中總結出的(de)(de)規律。
當(dang)摩爾(er)(er)(er)(er)根(gen)坐在(zai)(zai)顯微鏡旁(pang)邊，再次(ci)定(ding)睛(jing)觀察這些(xie)瞪著(zhu)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)時(shi)(shi)，他(ta)(ta)發現了一個不(bu)同于(yu)孟德(de)爾(er)(er)(er)(er)規(gui)律的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象。按(an)照孟德(de)爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)自由組(zu)合(he)(he)規(gui)律，那(nei)些(xie)長著(zhu)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)別(bie)應當(dang)是有雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，也有雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。然而這些(xie)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)居然全部是雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)，沒有一只(zhi)是雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。也就(jiu)是說(shuo)，突變出來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)伴隨著(zhu)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)個體(ti)(ti)遺傳。摩爾(er)(er)(er)(er)根(gen)終于(yu)從果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)身上(shang)看到(dao)(dao)了孟德(de)爾(er)(er)(er)(er)在(zai)(zai)豌豆上(shang)觀察不(bu)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象。對特殊現象的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)解釋，就(jiu)是建立新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)定(ding)律。摩爾(er)(er)(er)(er)根(gen)知道，果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)4對染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)中(zhong)，有一對是決(jue)(jue)定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。其(qi)中(zhong)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩(liang)條性(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)完全一樣(yang)，記為(wei)XX染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)；雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)一大一小，記為(wei)XY染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)。摩爾(er)(er)(er)(er)根(gen)判斷(duan)，白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)位(wei)于(yu)X染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)。因(yin)(yin)(yin)此(ci)，當(dang)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)那(nei)只(zhi)寶(bao)貝白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)與(yu)(yu)正常(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交配后，由于(yu)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)是顯性(xing)(xing)(xing)(xing)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)，因(yin)(yin)(yin)此(ci)后代不(bu)論雌(ci)雄(xiong)，都是紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)；當(dang)第(di)二次(ci)進(jin)行雜交時(shi)(shi)，體(ti)(ti)內含有白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)與(yu)(yu)正常(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交配，就(jiu)會出現含白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一條X染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)與(yu)(yu)一條Y染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)結合(he)(he)，生成第(di)二代雜交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)類型，而且都是雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。摩爾(er)(er)(er)(er)根(gen)把這種白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)跟隨X染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)遺傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象，叫(jiao)做“連(lian)鎖(suo)”，兩(liang)類基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)——白眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)和決(jue)(jue)定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)——好像鎖(suo)鏈一樣(yang)鉸合(he)(he)在(zai)(zai)一起，在(zai)(zai)細胞(bao)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)對分裂(lie)時(shi)(shi)一同行動，組(zu)合(he)(he)時(shi)(shi)也一同與(yu)(yu)另(ling)外的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)結合(he)(he)。
發(fa)現(xian)突變(bian)的(de)白(bai)眼(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)，花(hua)費了摩(mo)爾根和他的(de)學生整整兩年的(de)時光(guang)。而(er)(er)第一(yi)個突變(bian)果(guo)(guo)蠅(ying)發(fa)現(xian)后，另(ling)外的(de)突變(bian)類型便接踵而(er)(er)至。在幾個月(yue)內，他們又發(fa)現(xian)了四種眼(yan)色(se)突變(bian)，例(li)如果(guo)(guo)蠅(ying)中出現(xian)了粉(fen)紅眼(yan)，這個形狀的(de)分(fen)離和組合與性(xing)別無(wu)關，也與白(bai)眼(yan)基(ji)(ji)因無(wu)關，顯然粉(fen)紅眼(yan)基(ji)(ji)因位于另(ling)外的(de)染色(se)體上，而(er)(er)且不在性(xing)染色(se)體上；朱砂眼(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)遺傳特點與白(bai)眼(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)完全一(yi)致，也是伴性(xing)遺傳的(de)，說明兩個基(ji)(ji)因都(dou)位于X染色(se)體上。
摩爾(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)學生(sheng)發現(xian)(xian)了(le)一(yi)(yi)種突變性(xing)狀——果(guo)蠅的(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)翅(chi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)，給(gei)摩爾(er)根(gen)新創立的(de)(de)(de)(de)(de)理論帶來了(le)挑戰。這(zhe)(zhe)種突變基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)是伴性(xing)遺傳的(de)(de)(de)(de)(de)，與白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)一(yi)(yi)樣位于X染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)。但是當(dang)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)配對時，這(zhe)(zhe)兩個基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)有時卻并不像是連(lian)鎖(suo)在一(yi)(yi)起的(de)(de)(de)(de)(de)。例如，攜帶白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)與小(xiao)翅(chi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅，根(gen)據(ju)連(lian)鎖(suo)原理，產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)下一(yi)(yi)代(dai)(dai)應該(gai)只有兩種類型，要(yao)么是白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)小(xiao)翅(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)，要(yao)么是紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)正(zheng)常翅(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)。但是摩爾(er)根(gen)卻發現(xian)(xian)，還出(chu)現(xian)(xian)了(le)一(yi)(yi)些白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)正(zheng)常翅(chi)和紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)小(xiao)翅(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)類型。又需要(yao)解釋現(xian)(xian)象(xiang)了(le)。摩爾(er)根(gen)提出(chu)，染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)連(lian)鎖(suo)群(qun)并不像鐵鏈一(yi)(yi)樣牢(lao)靠，有時染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)也會發生(sheng)斷裂，甚(shen)至與另一(yi)(yi)條染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)互換部(bu)分基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)。兩個基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)在染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)位置(zhi)距(ju)(ju)離越(yue)遠，它(ta)們之間(jian)出(chu)現(xian)(xian)變故的(de)(de)(de)(de)(de)可能性(xing)就(jiu)(jiu)越(yue)大，染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)交換基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)頻(pin)率就(jiu)(jiu)越(yue)大。白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)與小(xiao)翅(chi)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)雖然同在一(yi)(yi)條染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)，但是相距(ju)(ju)較遠，因(yin)(yin)(yin)此(ci)當(dang)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)彼此(ci)互換部(bu)分基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)時，果(guo)蠅產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)后代(dai)(dai)中就(jiu)(jiu)會出(chu)現(xian)(xian)新的(de)(de)(de)(de)(de)類型。這(zhe)(zhe)就(jiu)(jiu)是“互換”定律。
“連鎖(suo)與(yu)互換定(ding)律(lv)”是摩爾(er)(er)根在遺傳學領域的(de)一(yi)大(da)貢獻(xian)，它和孟德(de)爾(er)(er)的(de)分離定(ding)律(lv)、自由組合(he)定(ding)律(lv)一(yi)道(dao)，被稱為遺傳學三大(da)定(ding)律(lv)。雖然摩爾(er)(er)根是個討厭(yan)空談(tan)理(li)論，注重實(shi)驗的(de)人，但是為他贏得聲譽最多的(de)論文，卻不是關于實(shi)驗的(de)描述，而(er)是他發表在《科學》雜志上的(de)一(yi)篇闡述連鎖(suo)與(yu)互換定(ding)律(lv)的(de)理(li)論文章，中間(jian)沒有列舉任何實(shi)驗數據。
1933年(nian)(nian)的(de)(de)(de)一天下午(wu)，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)正(zheng)坐在家(jia)中(zhong)院子里(li)看(kan)一本(ben)當年(nian)(nian)流行的(de)(de)(de)小說(shuo)，悠(you)然(ran)自(zi)得。這時，家(jia)里(li)收到(dao)了一份(fen)電報(bao)，內容(rong)說(shuo)的(de)(de)(de)是(shi)(shi)正(zheng)值諾(nuo)貝爾(er)誕辰一百周年(nian)(nian)之際，“托馬斯(si)·亨特·摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)由(you)于對(dui)遺(yi)傳的(de)(de)(de)染色(se)體理論的(de)(de)(de)貢獻而被授(shou)予(yu)諾(nuo)貝爾(er)獎(jiang)”。摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)并沒有(you)到(dao)瑞典去(qu)出席頒獎(jiang)儀式，借口是(shi)(shi)自(zi)己工作(zuo)太忙。其(qi)實(shi)是(shi)(shi)因(yin)為(wei)他(ta)(ta)本(ben)人(ren)不(bu)喜歡一本(ben)正(zheng)經地(di)在公眾集(ji)會中(zhong)出現，除了科學討論會，他(ta)(ta)對(dui)于政(zheng)治和其(qi)他(ta)(ta)集(ji)會均(jun)不(bu)感(gan)興趣(qu)。在得到(dao)獎(jiang)金后，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)執意一分(fen)為(wei)三(san)，自(zi)己留下一份(fen)，兩個實(shi)驗室的(de)(de)(de)學生(sheng)每人(ren)一份(fen)。在摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)看(kan)來，榮(rong)譽(yu)和獎(jiang)金應該屬于大家(jia)。1941年(nian)(nian)，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)以75歲(sui)高齡(ling)宣布退休，離開了實(shi)驗室。1945年(nian)(nian)底他(ta)(ta)因(yin)病去(qu)世(shi)。人(ren)們對(dui)他(ta)(ta)最(zui)好的(de)(de)(de)紀念(nian)，也(ye)許要算(suan)將果(guo)蠅染色(se)體圖中(zhong)基(ji)因(yin)之間的(de)(de)(de)單位距(ju)離叫做“摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)”。他(ta)(ta)的(de)(de)(de)名字作(zuo)為(wei)基(ji)因(yin)研(yan)究的(de)(de)(de)一個單位而長(chang)存于世(shi)。
主要(yao)有《進化與適應》、《實驗胚胎學》和《胚胎學與遺傳(chuan)學》、《基因論》等。
在(zai)(zai)攻讀博士(shi)研究生期(qi)間(jian)和(he)獲得(de)博士(shi)學(xue)(xue)位后的(de)(de)(de)(de)10多年里(li)，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根主要從(cong)事實驗胚胎學(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)研究。1900年，孟德爾(er)(er)逝世16年后，他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)說才(cai)又被人們重(zhong)新發(fa)現。摩(mo)(mo)爾(er)(er)根也逐漸將(jiang)研究方向轉(zhuan)到(dao)了(le)(le)(le)遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)領域(yu)。摩(mo)(mo)爾(er)(er)根起初很相信這(zhe)些(xie)定(ding)律，因為它(ta)們是建立在(zai)(zai)堅(jian)實的(de)(de)(de)(de)實驗基礎上(shang)的(de)(de)(de)(de)。但后來，許多問題使(shi)摩(mo)(mo)爾(er)(er)根越(yue)(yue)來越(yue)(yue)懷疑孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)理(li)論，他(ta)(ta)曾(ceng)用白(bai)(bai)腹黃(huang)側的(de)(de)(de)(de)家(jia)鼠與野生型雜交(jiao)，得(de)到(dao)的(de)(de)(de)(de)結果(guo)(guo)(guo)五花八(ba)門。但與此(ci)同時(shi)，德弗里(li)斯的(de)(de)(de)(de)突變(bian)論卻越(yue)(yue)來越(yue)(yue)使(shi)他(ta)(ta)感到(dao)滿意，他(ta)(ta)開始用果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)進行(xing)誘發(fa)突變(bian)的(de)(de)(de)(de)實驗。他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)實驗室被同事戲稱為“蠅(ying)室”，里(li)面除了(le)(le)(le)幾張舊桌子(zi)外，就是培(pei)養了(le)(le)(le)千(qian)千(qian)萬萬只(zhi)(zhi)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)(de)幾千(qian)個(ge)牛奶罐。1910年5月，這(zhe)里(li)產(chan)生了(le)(le)(le)一(yi)只(zhi)(zhi)奇特的(de)(de)(de)(de)雄蠅(ying)，它(ta)的(de)(de)(de)(de)眼(yan)睛不像(xiang)同胞姊(zi)妹(mei)那樣是紅色(se)，而是白(bai)(bai)的(de)(de)(de)(de)。這(zhe)顯然是個(ge)突變(bian)體(ti)，注定(ding)會(hui)成(cheng)為科學(xue)(xue)史(shi)上(shang)最著名的(de)(de)(de)(de)昆蟲。這(zhe)時(shi)摩(mo)(mo)爾(er)(er)根家(jia)里(li)正好(hao)添(tian)了(le)(le)(le)第三個(ge)孩子(zi)，當他(ta)(ta)去(qu)醫院見他(ta)(ta)妻子(zi)時(shi)，他(ta)(ta)妻子(zi)的(de)(de)(de)(de)第一(yi)句話就是“那只(zhi)(zhi)白(bai)(bai)眼(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)怎(zen)么樣了(le)(le)(le)？”他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)第三個(ge)孩子(zi)長得(de)很好(hao)，而那只(zhi)(zhi)白(bai)(bai)眼(yan)雄果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)卻長得(de)很虛(xu)弱。摩(mo)(mo)爾(er)(er)根極(ji)為珍惜(xi)這(zhe)只(zhi)(zhi)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)，將(jiang)它(ta)裝在(zai)(zai)瓶子(zi)里(li)，睡覺時(shi)放(fang)在(zai)(zai)身旁，白(bai)(bai)天(tian)又帶回實驗室。它(ta)這(zhe)樣養精蓄銳，終于(yu)同一(yi)只(zhi)(zhi)正常(chang)的(de)(de)(de)(de)紅眼(yan)雌蠅(ying)交(jiao)配以(yi)后才(cai)死去(qu)，留下了(le)(le)(le)突變(bian)基因，以(yi)后繁衍成(cheng)一(yi)個(ge)大家(jia)系。
這個家系的子一(yi)代全是紅(hong)眼的，顯然紅(hong)對白來說，表現(xian)為顯性，正合孟德爾(er)(er)的實驗(yan)結(jie)果，摩爾(er)(er)根不覺(jue)暗暗地吃了(le)一(yi)驚(jing)。他又使子一(yi)代交配，結(jie)果發(fa)現(xian)了(le)子二(er)代中的紅(hong)、白果蠅的比例正好是3：1，這也是孟德爾(er)(er)的研究結(jie)果，于(yu)是摩爾(er)(er)根對孟德爾(er)(er)更加佩服了(le)。
摩爾(er)根決心沿(yan)著這條線索(suo)追下去，看看動物到底(di)是怎樣遺傳(chuan)的(de)(de)。他進一(yi)(yi)步觀察，發現子二(er)代(dai)的(de)(de)白(bai)(bai)眼果蠅全是雌性，這說明性狀（白(bai)(bai)）的(de)(de)性別（雄）的(de)(de)因子是連(lian)鎖在(zai)一(yi)(yi)起的(de)(de)，而(er)細胞(bao)(bao)分裂(lie)時，染色(se)體先(xian)由一(yi)(yi)變(bian)二(er)，可見能夠遺傳(chuan)性狀，性別的(de)(de)基因就在(zai)染色(se)體上，它(ta)通過細胞(bao)(bao)分裂(lie)一(yi)(yi)代(dai)代(dai)地傳(chuan)下去。
染色體(ti)(ti)就是(shi)(shi)基(ji)(ji)因的(de)載體(ti)(ti)，摩爾(er)(er)根和他(ta)的(de)學(xue)生(sheng)還推算出(chu)了(le)各種基(ji)(ji)因的(de)染色體(ti)(ti)上的(de)位(wei)置(zhi)，并畫(hua)出(chu)了(le)果蠅的(de)4對染色體(ti)(ti)上的(de)基(ji)(ji)因所排列的(de)位(wei)置(zhi)圖(tu)。基(ji)(ji)因學(xue)說從(cong)(cong)此(ci)(ci)誕生(sheng)了(le)，男女性別之謎也終于被揭開(kai)了(le)。從(cong)(cong)此(ci)(ci)遺傳(chuan)學(xue)結束了(le)空想時代，重大(da)發現接踵而至，并成為(wei)20世(shi)紀(ji)最為(wei)活躍的(de)研(yan)(yan)究(jiu)領域。為(wei)此(ci)(ci)，摩爾(er)(er)根榮(rong)獲(huo)了(le)1933年諾(nuo)貝(bei)爾(er)(er)生(sheng)理(li)學(xue)及醫學(xue)獎。他(ta)是(shi)(shi)霍普(pu)金斯大(da)學(xue)、也是(shi)(shi)美國的(de)第一位(wei)諾(nuo)貝(bei)爾(er)(er)生(sheng)理(li)學(xue)及醫學(xue)獎得(de)主；也是(shi)(shi)第二位(wei)因遺傳(chuan)學(xue)研(yan)(yan)究(jiu)成果而榮(rong)獲(huo)諾(nuo)貝(bei)爾(er)(er)獎的(de)科學(xue)家。
摩(mo)爾根畢生(sheng)(sheng)(sheng)從事(shi)胚胎學(xue)和遺(yi)傳學(xue)研(yan)究，在孟德爾定(ding)律(lv)的(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)礎上(shang)，創立現代遺(yi)傳學(xue)的(de)(de)(de)(de)“基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)理論(lun)”。曾對多(duo)(duo)種生(sheng)(sheng)(sheng)物（包括許多(duo)(duo)種海洋生(sheng)(sheng)(sheng)物）和生(sheng)(sheng)(sheng)物學(xue)問題(ti)進行(xing)研(yan)究；利用果蠅進行(xing)遺(yi)傳學(xue)研(yan)究，發現了(le)染(ran)(ran)色體是基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)載(zai)體，確(que)立了(le)伴性遺(yi)傳規律(lv)。并發現位于(yu)同一染(ran)(ran)色體上(shang)的(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)之間的(de)(de)(de)(de)連鎖、交換和不分開等現象，建立了(le)遺(yi)傳學(xue)的(de)(de)(de)(de)第三定(ding)律(lv)——連鎖交換定(ding)律(lv)。把400多(duo)(duo)種突變基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)定(ding)位在染(ran)(ran)色體上(shang)，制(zhi)成染(ran)(ran)色體圖譜，即基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)連鎖圖。于(yu)1928年出(chu)版了(le)《基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)論(lun)》（TheTheoryoftheGene）專著，對基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)這一遺(yi)傳學(xue)基(ji)(ji)本概念(nian)進行(xing)了(le)具(ju)體而(er)明確(que)的(de)(de)(de)(de)描述(shu)。
他創立的基因理論實(shi)現(xian)了(le)遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)上的第一(yi)次(ci)理論綜合。在胚胎(tai)學(xue)(xue)和(he)進(jin)(jin)化論之間架(jia)設了(le)遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)橋梁(liang)，推(tui)動了(le)細胞學(xue)(xue)的發展，并促使生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)研究從細胞水平(ping)向分子水平(ping)過渡，以及遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)向生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)其它學(xue)(xue)科(ke)(ke)的滲(shen)透，為(wei)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)實(shi)現(xian)新的大綜合奠定了(le)基礎。此外(wai)，還榮獲(huo)英國(guo)皇家學(xue)(xue)會授予的達爾文獎章（1924年）和(he)科(ke)(ke)普勒獎章（1939年）。其作品涉及生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)的幾(ji)個(ge)重要(yao)領(ling)域，主要(yao)有《進(jin)(jin)化與適應》、《實(shi)驗(yan)胚胎(tai)學(xue)(xue)》和(he)《胚胎(tai)學(xue)(xue)與遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)》、《基因論》等。
1933年(nian)諾貝爾生理學和醫學獎
