施旺(Schwann,Theodor1810-1882),德國(guo)生理學家,細胞學說(shuo)的創立者之一,普(pu)遍被(bei)認為是(shi)現代組織學(研(yan)究動植物組織結構)的創始人。
初為德(de)國(guo)生理學家JohannesPeterMuller的(de)(de)助(zhu)教,后擔任解(jie)剖(pou)學教授。1836年(nian)發(fa)現胃蛋白酶。他(ta)最重要的(de)(de)貢獻是(shi)1839年(nian)發(fa)表(biao)的(de)(de)《關于動植物的(de)(de)結構(gou)(gou)和(he)生長的(de)(de)一致(zhi)性的(de)(de)顯微研究》,在文(wen)中地指(zhi)出動物和(he)植物都是(shi)由細胞構(gou)(gou)成的(de)(de)。
施(shi)(shi)旺(wang)在柏林的(de)(de)(de)第(di)一項實(shi)驗(yan)(yan)是肌肉(rou)收(shou)縮問(wen)題。他(ta)提(ti)出機械收(shou)縮根(gen)本無需用什么(me)活力論就可以解(jie)釋(shi)——這一點和米勒的(de)(de)(de)教導背道(dao)而馳。這種機械論哲學的(de)(de)(de)觀點后(hou)來由他(ta)在柏林的(de)(de)(de)繼(ji)任者埃米爾(er)·杜波依斯(si)—雷(lei)慕(mu)(EmilduBois-Reymond)和赫(he)(he)爾(er)曼·馮(feng)·赫(he)(he)爾(er)姆霍茨(HermannvonHelmholtz)卓有成效地(di)發展了(le)。施(shi)(shi)旺(wang)還(huan)做了(le)一些試驗(yan)(yan)再次推翻了(le)10世紀30年(nian)代中期再度復活了(le)的(de)(de)(de)自然發生論觀點。1836年(nian)在他(ta)進行的(de)(de)(de)腐敗和發酵實(shi)驗(yan)(yan)中意外發現了(le)發酵必(bi)需有酵母菌(jun)的(de)(de)(de)參(can)與,而夏爾(er)·卡尼亞爾(er)。德拉圖爾(er)(CharlesCagniarddelaTour)也獨立發現了(le)這個(ge)問(wen)題。同年(nian)施(shi)(shi)旺(wang)還(huan)發現了(le)消化(hua)酶(mei)(胃蛋(dan)白酶(mei))。
當然(ran),施(shi)旺(wang)最為人紀念的(de)(de)(de)功(gong)績也是(shi)最重要的(de)(de)(de)著作是(shi)他的(de)(de)(de)《顯(xian)(xian)微(wei)鏡研(yan)究(jiu)》即《關于動植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)結(jie)構和生長的(de)(de)(de)一(yi)(yi)致性的(de)(de)(de)顯(xian)(xian)微(wei)研(yan)究(jiu)》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一(yi)(yi)書。書中第一(yi)(yi)次系統地闡述(shu)了現代生物(wu)(wu)學所(suo)(suo)有觀(guan)(guan)點(dian)中最重要的(de)(de)(de)觀(guan)(guan)點(dian):動物(wu)(wu)和植物(wu)(wu)都是(shi)由(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)構成(cheng)(cheng)。同時期馬(ma)西斯·施(shi)萊登(Mat-thiasSchleiden)也提出(chu)(chu)這個(ge)觀(guan)(guan)點(dian),即“細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)結(jie)構可能相(xiang)當廣泛存在,或許是(shi)所(suo)(suo)有有機物(wu)(wu)質(zhi)(zhi)構造的(de)(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)普遍原則”。1838年施(shi)萊登提出(chu)(chu)所(suo)(suo)有植物(wu)(wu)組(zu)(zu)(zu)織都是(shi)由(you)(you)有核(he)的(de)(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)構成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)。施(shi)旺(wang)運用新引(yin)進(jin)的(de)(de)(de)消色(se)差顯(xian)(xian)微(wei)鏡繼續研(yan)究(jiu)從幾種不同的(de)(de)(de)動物(wu)(wu)身上取下(xia)的(de)(de)(de)組(zu)(zu)(zu)織。他推測纖(xian)維導管等并不是(shi)直接由(you)(you)分(fen)子組(zu)(zu)(zu)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de),而(er)是(shi)由(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)組(zu)(zu)(zu)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)。他把(ba)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)形(xing)成(cheng)(cheng)過程看成(cheng)(cheng)有幾分(fen)象(xiang)結(jie)晶形(xing)成(cheng)(cheng)一(yi)(yi)樣(yang)。細(xi)胞(bao)(bao)并不是(shi)由(you)(you)其他細(xi)胞(bao)(bao)形(xing)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de),而(er)是(shi)由(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)間液“營養液”凝集而(er)成(cheng)(cheng)。他更錯誤(wu)的(de)(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)觀(guan)(guan)點(dian)是(shi)認(ren)為細(xi)胞(bao)(bao)物(wu)(wu)質(zhi)(zhi)即施(shi)旺(wang)氏細(xi)胞(bao)(bao)胚基(cytoblastema)是(shi)無結(jie)構的(de)(de)(de)。
盡管有這些錯誤,細(xi)(xi)胞(bao)理論還是很快(kuai)為人們接受。而且很快(kuai)就(jiu)對之作(zuo)出了(le)修正。1841年(nian)羅伯特(te)·雷馬(ma)克(RobertRemak)第一個(ge)描述了(le)細(xi)(xi)胞(bao)分(fen)裂,1855年(nian)魯道夫·微耳(er)和(he)(RudolfVirchow)已能提(ti)出他的(de)新教條(tiao):“所有的(de)細(xi)(xi)胞(bao)都是由細(xi)(xi)胞(bao)而來的(de)。”細(xi)(xi)胞(bao)胚基的(de)觀點當(dang)然(ran)也進行了(le)修改(gai),被改(gai)稱(cheng)為原(yuan)生質(protoplasm),1861年(nian)馬(ma)克思·舒爾策(MaxSchultze)證明它具有明確(que)的(de)特(te)性和(he)結構(gou)。
神(shen)經(jing)(jing)元的(de)(de)軸突外面包有(you)外膜(mo),為神(shen)經(jing)(jing)膜(mo)(neurolemma),是一種細胞(bao),稱為神(shen)經(jing)(jing)膜(mo)細胞(bao),或稱施旺(wang)細胞(bao)(Schwanncells),有(you)保護軸突的(de)(de)作用(yong)。神(shen)經(jing)(jing)纖維受到損傷
,在(zai)有(you)(you)施(shi)旺(wang)細(xi)胞(bao)(bao)包(bao)裹的(de)情(qing)況下,細(xi)胞(bao)(bao)體能(neng)再(zai)生(sheng)出(chu)新的(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)。在(zai)施(shi)旺(wang)細(xi)胞(bao)(bao)和軸(zhou)(zhou)突(tu)之間(jian)還常有(you)(you)另一外(wai)鞘(qiao)(qiao),稱為(wei)髓(sui)鞘(qiao)(qiao)(myelinsheath)。不是(shi)(shi)所有(you)(you)的(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)都有(you)(you)髓(sui)鞘(qiao)(qiao)。直徑(jing)在(zai)2μm的(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)大(da)多(duo)沒有(you)(you)髓(sui)鞘(qiao)(qiao)。中(zhong)樞神經(jing)系統(tong)(腦(nao)和脊髓(sui))中(zhong)的(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)沒有(you)(you)神經(jing)膜而有(you)(you)髓(sui)鞘(qiao)(qiao),這里的(de)髓(sui)鞘(qiao)(qiao)不是(shi)(shi)施(shi)旺(wang)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)一部分(中(zhong)樞神經(jing)系統(tong)中(zhong)沒有(you)(you)施(shi)旺(wang)細(xi)胞(bao)(bao)),而是(shi)(shi)來自另一種(zhong)細(xi)胞(bao)(bao),即神經(jing)膠質細(xi)胞(bao)(bao)。
在外圍神(shen)(shen)經系統中,所有的軸突周(zhou)報圍包裹著(zhu)一種特殊細胞,其提(ti)供給神(shen)(shen)經纖維以支持(chi)和營養(yang)。這種細胞稱為施旺細胞。
施旺細胞對神(shen)經(jing)纖(xian)維的包裹方式不同,使神(shen)經(jing)纖(xian)維分為有(you)髓鞘(qiao)神(shen)經(jing)纖(xian)維和無(wu)髓鞘(qiao)神(shen)經(jing)纖(xian)維,其特征如下(xia):
①無髓鞘神(shen)經(jing)纖(xian)維軸突直徑(jing)小(主(zhu)要是植物神(shen)經(jing)系統和一些(xie)小的疼痛神(shen)經(jing)),施旺(wang)細(xi)胞(bao)的細(xi)胞(bao)質(zhi)簡單地包裹神(shen)經(jing)纖(xian)維。
②有髓鞘(qiao)神(shen)經纖維直(zhi)徑(jing)粗大,施旺細胞(bao)質膜卷折,形成鞘(qiao)層。
與(yu)另(ling)一(yi)個細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)說創立(li)人施(shi)萊(lai)(lai)(lai)登的(de)(de)(de)(de)(de)(de)外(wai)向(xiang)性(xing)格比較,施(shi)旺(wang)屬于(yu)完(wan)全不同的(de)(de)(de)(de)(de)(de)類(lei)型,他(ta)對(dui)外(wai)部(bu)紛紛擾(rao)擾(rao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實際缺乏興趣,他(ta)性(xing)格懦(nuo)弱且缺乏足夠(gou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)自信(xin)。施(shi)旺(wang)比施(shi)萊(lai)(lai)(lai)登小六歲,是一(yi)位(wei)金匠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)兒子。從少年(nian)(nian)時代起(qi)(qi)(qi),內向(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)格使施(shi)旺(wang)對(dui)宗教(jiao)產生(sheng)了(le)(le)強烈的(de)(de)(de)(de)(de)(de)興趣。16歲時,他(ta)辭別(bie)故(gu)鄉(xiang),進(jin)入(ru)位(wei)于(yu)科隆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)耶穌教(jiao)會學(xue)院學(xue)習宗教(jiao)。在學(xue)院中,施(shi)旺(wang)接觸了(le)(le)關于(yu)人與(yu)自然(ran)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)奇特(te)現(xian)象的(de)(de)(de)(de)(de)(de)描(miao)述,他(ta)覺得自然(ran)界和(he)人類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)展(zhan)體現(xian)了(le)(le)一(yi)個自身(shen)逐漸完(wan)美的(de)(de)(de)(de)(de)(de)過(guo)程。為(wei)了(le)(le)論證這(zhe)(zhe)個規(gui)律(lv),施(shi)旺(wang)離開教(jiao)會學(xue)院,到大學(xue)中去(qu)學(xue)習醫學(xue),并最終(zhong)取得了(le)(le)醫學(xue)博士學(xue)位(wei)。在柏林(lin),施(shi)萊(lai)(lai)(lai)登與(yu)布朗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)相遇(yu)催生(sheng)了(le)(le)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)說;同樣是在柏林(lin),1837年(nian)(nian)施(shi)旺(wang)與(yu)施(shi)萊(lai)(lai)(lai)登的(de)(de)(de)(de)(de)(de)相遇(yu),使細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)說擴展(zhan)到了(le)(le)動(dong)物界。施(shi)旺(wang)后來回憶說:“一(yi)天(tian),當我(wo)(wo)和(he)施(shi)萊(lai)(lai)(lai)登一(yi)起(qi)(qi)(qi)用(yong)(yong)餐(can)時,這(zhe)(zhe)位(wei)著名的(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物學(xue)家向(xiang)我(wo)(wo)指出(chu),細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)核在植(zhi)物細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)生(sheng)中起(qi)(qi)(qi)著重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)作用(yong)(yong)。我(wo)(wo)立(li)刻想起(qi)(qi)(qi)曾在脊索(suo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中看見過(guo)同樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)‘器官’。在這(zhe)(zhe)一(yi)瞬(shun)間,我(wo)(wo)領(ling)悟到,如果我(wo)(wo)能夠(gou)成功地(di)證明(ming),脊索(suo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)起(qi)(qi)(qi)著在植(zhi)物細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)生(sheng)中所起(qi)(qi)(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)相同作用(yong)(yong),這(zhe)(zhe)個發(fa)(fa)現(xian)將(jiang)是極其重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)”。
用餐結束(shu)后,施(shi)旺(wang)立刻著手證(zheng)明(ming)(ming)(ming)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞中(zhong)細(xi)(xi)胞核(he)(he)的(de)(de)(de)存在。他首先(xian)選用的(de)(de)(de)材(cai)料是(shi)動(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)脊索細(xi)(xi)胞和(he)軟(ruan)骨細(xi)(xi)胞,因(yin)為它們的(de)(de)(de)結構與植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞壁相似。他如愿地觀(guan)(guan)察(cha)到了細(xi)(xi)胞核(he)(he)。此(ci)后,他又研究了許多(duo)其他種類(lei)的(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞。在當(dang)時的(de)(de)(de)條件下,觀(guan)(guan)察(cha)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞遠比觀(guan)(guan)察(cha)植物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞要困(kun)難得多(duo),因(yin)為動(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)胞有(you)些非常小,通常都(dou)很(hen)透明(ming)(ming)(ming),不宜(yi)觀(guan)(guan)察(cha)。盡管如此(ci),施(shi)旺(wang)還是(shi)證(zheng)明(ming)(ming)(ming)了在眾多(duo)動(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)組織形態(tai)中(zhong),都(dou)有(you)細(xi)(xi)胞核(he)(he)的(de)(de)(de)身(shen)影。
1839年施旺在(zai)《關(guan)于動(dong)(dong)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)結構和生長一致性的(de)(de)(de)(de)顯微研(yan)究》一文中,提出了他從動(dong)(dong)物(wu)(wu)科學的(de)(de)(de)(de)角度得(de)出的(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學說:細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)是(shi)構成動(dong)(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)基本單位,動(dong)(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)基本構成大體(ti)相(xiang)同,雖(sui)然不同動(dong)(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)作用不見得(de)相(xiang)同,但各種細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)發(fa)生是(shi)相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)。動(dong)(dong)物(wu)(wu)和植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)一樣(yang),也(ye)是(shi)由細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)組成的(de)(de)(de)(de);植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)和動(dong)(dong)物(wu)(wu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)一樣(yang),都(dou)含有細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)膜、細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)內(nei)含物(wu)(wu)和細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)核。
施旺(wang)發表了自己最重要的(de)論文后(hou),就離(li)開(kai)了德國(guo),到比利時的(de)大(da)學(xue)(xue)中擔任(ren)解剖(pou)學(xue)(xue)教授。后(hou)來(lai),相繼(ji)有8所(suo)德國(guo)著名大(da)學(xue)(xue)以(yi)優越的(de)待遇邀請他(ta)(ta)回(hui)國(guo)任(ren)教,都被他(ta)(ta)一(yi)一(yi)回(hui)絕。施旺(wang)過于(yu)內向,使(shi)他(ta)(ta)不愿意在德國(guo)的(de)大(da)學(xue)(xue)中擔任(ren)教授,那將更多地在公開(kai)場合拋頭露面(mian),與(yu)其他(ta)(ta)學(xue)(xue)者面(mian)對面(mian)地辯論,這不是他(ta)(ta)的(de)風(feng)格,所(suo)以(yi)最終(zhong)他(ta)(ta)還是選擇在寧靜(jing)的(de)異(yi)國(guo)他(ta)(ta)鄉度過余生。1882年(nian),施旺(wang)因中風(feng)逝世(shi)。
細胞學說(shuo)是(shi)1838~1839年間由德(de)國的植(zhi)物學家施萊登(Schleiden)和動(dong)物學家施旺(Schwann)所(suo)提出,直到1858年才較完善(shan)。它是(shi)關于生物有機體組成的學說(shuo),主要內容有:
1.胞(bao)是(shi)有機體,一切動(dong)植物都是(shi)由單細(xi)胞(bao)發育而(er)來,即生物是(shi)由細(xi)胞(bao)和細(xi)胞(bao)的(de)產物所構成;
2.所有細胞(bao)在結(jie)構(gou)和組成(cheng)上基本相似;
3.新細(xi)胞是由已存在的(de)細(xi)胞分裂而來;
4.生物的(de)疾病是因(yin)為其細胞機能失常。
5.細胞是生物體(ti)結構和功能(neng)的基本(ben)單位。
6.生(sheng)物體是通(tong)過細胞的活動來(lai)反映其功能的。
7.細(xi)胞是(shi)一(yi)個相對獨立的單位(wei),既有他自己的生命(ming),有對于其(qi)他細(xi)胞共同組成的整體的生命(ming)起(qi)作(zuo)用(yong)。
8.新的細(xi)胞可(ke)以由老的細(xi)胞產生。
細胞學說的(de)生物(wu)體意義(yi)是:
細(xi)胞學(xue)(xue)說(shuo)論(lun)證(zheng)了(le)整個生(sheng)物界(jie)在結(jie)構(gou)上(shang)的(de)統一(yi)(yi)性,以及(ji)在進化(hua)上(shang)的(de)共(gong)同起源。這一(yi)(yi)學(xue)(xue)說(shuo)的(de)建立地推動了(le)生(sheng)物學(xue)(xue)的(de)發展,并為(wei)辯證(zheng)唯物論(lun)提供(gong)了(le)重要的(de)自(zi)然科學(xue)(xue)依據。恩格(ge)斯曾把細(xi)胞學(xue)(xue)說(shuo)譽為(wei)19世(shi)紀最重大的(de)發現(xian)之一(yi)(yi)。
盡管施(shi)(shi)(shi)旺(wang)獲得(de)這(zhe)些功績(ji),他的(de)發(fa)(fa)酵研究(jiu)結果受到了當(dang)時(shi)化學權(quan)威(wei)人士如尤斯圖·馮·李比(bi)希(Jus-tusvonLiebig)和弗(fu)里(li)(li)德(de)里(li)(li)希·維勒(FriedrichWohler)的(de)粗暴批評。特別是在這(zhe)兩人1830年發(fa)(fa)表(biao)了一(yi)篇惡毒攻擊的(de)文章后(hou)(hou),施(shi)(shi)(shi)旺(wang)感到不可(ke)能在德(de)國繼續(xu)工作了。他在比(bi)利時(shi)謹慎地履(lv)行著自己(ji)的(de)專業職責,并發(fa)(fa)明了一(yi)些有益于采礦業的(de)設(she)備。然(ran)而他對生理學所做的(de)最杰(jie)出的(de)貢獻實(shi)際上已終(zhong)止了,直到19世紀60年代巴斯德(de)(Pasteur)的(de)研究(jiu)結果公(gong)之于眾后(hou)(hou),才證明了施(shi)(shi)(shi)旺(wang)的(de)正(zheng)確(que)。