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基本介紹

蘇拉威(wei)(wei)西(xi)(xi)螺：Tylomelania屬(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)大型蜷(quan)螺（Rabbit snails；文中簡稱“兔螺”），很多人都說(shuo)它(ta)們很“迷人”。也(ye)許你再也(ye)找不到其它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)軟體動物(wu)像這(zhe)群來自蘇拉威(wei)(wei)西(xi)(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)大塊(kuai)頭一樣，在如此短的(de)(de)(de)(de)(de)時間內就(jiu)能擄獲(huo)水族(zu)愛好者們的(de)(de)(de)(de)(de)芳心。隨著水族(zu)愛好者對(dui)它(ta)們的(de)(de)(de)(de)(de)關注越(yue)來越(yue)多，對(dui)于兔螺棲息(xi)地(di)以及生物(wu)學方面相關信息(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)需求也(ye)就(jiu)變得越(yue)加強烈。是時候去糾正關于這(zhe)些螺類的(de)(de)(de)(de)(de)多種錯誤(wu)假設和似是而非的(de)(de)(de)(de)(de)說(shuo)法了。

生長與分布

棲息和發現

在印(yin)度尼西(xi)亞蘇拉(la)威(wei)西(xi)島夢幻島嶼，除了(le)(le)各種(zhong)魚、蝦(xia)類還發(fa)(fa)現了(le)(le)兔螺(luo)屬(shu)（Tylomelania）的(de)(de)蜷類，并在其棲息地對(dui)它們(men)(men)(men)進(jin)行了(le)(le)觀察。當在研讀那(nei)(nei)些有限的(de)(de)科學文獻時(shi)發(fa)(fa)現，人們(men)(men)(men)幾乎沒有對(dui)該(gai)屬(shu)進(jin)行研究過(guo)，這(zhe)無疑是(shi)給那(nei)(nei)些軟體動物學家(jia)們(men)(men)(men)開啟了(le)(le)一(yi)處巨大的(de)(de)領域。水(shui)族愛好者們(men)(men)(men)也(ye)是(shi)在2007/2008年，當蘇拉(la)威(wei)西(xi)蝦(xia)風靡全(quan)球的(de)(de)時(shi)候(hou)才知道(dao)這(zhe)種(zhong)蝸牛的(de)(de)存(cun)在。除了(le)(le)那(nei)(nei)些擁(yong)有奇(qi)特顏色的(de)(de)米蝦(xia)（Caridina）外，那(nei)(nei)些擁(yong)有形狀(zhuang)美麗的(de)(de)外殼(ke)和色彩迷人的(de)(de)軟體部(bu)位的(de)(de)各種(zhong)螺(luo)類，也(ye)一(yi)同戲劇化地進(jin)入了(le)(le)我們(men)(men)(men)的(de)(de)水(shui)族箱之中。

關于(yu)(yu)這(zhe)(zhe)些(xie)蝦需要(yao)高溫(wen)、弱堿性和(he)中等硬(ying)度等水質(zhi)信息經過緩慢卻穩定的(de)傳播之后，人們(men)很自(zi)然地(di)會(hui)認為(wei)這(zhe)(zhe)些(xie)來自(zi)于(yu)(yu)蘇(su)拉威西(xi)中部(bu)大湖的(de)螺同(tong)樣需要(yao)一個(ge)很溫(wen)暖的(de)環境。然而(er)，正如我們(men)所知(zhi)道的(de)，當中只有(you)一部(bu)分(fen)(fen)是正確的(de)，這(zhe)(zhe)些(xie)Tylometania屬的(de)蜷(quan)螺遍布于(yu)(yu)蘇(su)拉威西(xi)的(de)大部(bu)分(fen)(fen)地(di)區，它們(men)不僅生活在(zai)高海拔(ba)的(de)湖泊及河(he)流中，同(tong)樣也會(hui)生活在(zai)那(nei)些(xie)地(di)勢低(di)洼(wa)的(de)山谷和(he)低(di)地(di)的(de)大型河(he)流中，所以說將它們(men)一概(gai)而(er)論是完全錯誤(wu)的(de)。

Tylomelania屬的淡水螺生活在蘇拉威西中部的那些大(da)型湖泊及(ji)其(qi)支流和湖口中。各類不(bu)同(tong)的品種定期(qi)從馬利(li)利(li)（Malili）湖區進口而(er)來(lai)，尤其(qi)是(shi)投(tou)烏(wu)提(ti)（Towuti）湖和馬塔諾(nuo)湖（Lake Matano）以及(ji)它們周邊的河流。幾年前，第一個(ge)物種基本上(shang)都是(shi)來(lai)自于馬利(li)利(li)湖系，但(dan)最近(jin)有一些卻是(shi)來(lai)自于西北部的婆(po)娑湖。

來(lai)自婆娑湖的(de)(de)(de)金桔兔(tu)螺（Tylomelania zemis）是進口數量最(zui)多的(de)(de)(de)，有(you)非常多的(de)(de)(de)水(shui)族愛好者會飼養(yang)繁殖它(ta)們。這個(ge)(ge)中(zhong)等(deng)體型的(de)(de)(de)物種，以其美麗(li)的(de)(de)(de)橙色套膜(mo)而聞(wen)名，它(ta)們來(lai)自于湖泊(bo)之中(zhong)，需要溫(wen)度較高(gao)并(bing)且長期穩定的(de)(de)(de)水(shui)溫(wen)環境(jing)。不過在湖泊(bo)的(de)(de)(de)那些(xie)支流中(zhong)我也曾發現過一個(ge)(ge)類似的(de)(de)(de)品種，但它(ta)們肯定都是在低溫(wen)的(de)(de)(de)環境(jing)中(zhong)生活的(de)(de)(de)，一旦放到(dao)溫(wen)度較高(gao)的(de)(de)(de)水(shui)中(zhong)很(hen)快(kuai)就會死亡。

尤其是(shi)(shi)那些(xie)(xie)大(da)型(xing)湖泊(bo)中(zhong)的(de)(de)物(wu)種(zhong)，在(zai)演化的(de)(de)過(guo)程中(zhong)，很(hen)多(duo)都是(shi)(shi)從一(yi)個(ge)甚至多(duo)個(ge)原型(xing)（archetypes）發展出來的(de)(de)，這個(ge)過(guo)程被(bei)稱(cheng)之(zhi)為輻射演化，使得這些(xie)(xie)物(wu)種(zhong)進入各個(ge)生態(tai)棲(qi)位，而且過(guo)程仍在(zai)持續(xu)中(zhong)，所以有(you)時這些(xie)(xie)物(wu)種(zhong)之(zhi)間是(shi)(shi)很(hen)難區分的(de)(de)。比如，當你(ni)在(zai)馬塔諾湖中(zhong)潛水時，你(ni)很(hen)快就會注意到在(zai)湖中(zhong)的(de)(de)那些(xie)(xie)木(mu)頭(tou)或(huo)石(shi)頭(tou)上有(you)很(hen)多(duo)的(de)(de)兔螺(luo)，它(ta)們身體(ti)的(de)(de)顏色和(he)外殼(ke)的(de)(de)形狀差別很(hen)小，只有(you)通過(guo)仔細的(de)(de)觀察才能(neng)夠(gou)辨別出來，但是(shi)(shi)在(zai)婆娑(suo)湖中(zhong)，我(wo)卻能(neng)夠(gou)清楚(chu)的(de)(de)分辨出在(zai)不同(tong)棲(qi)息(xi)地的(de)(de)各類不同(tong)品種(zhong)。

輻(fu)射演化總是(shi)(shi)需要強大(da)(da)的(de)(de)(de)適應力去適應一(yi)(yi)個特定(ding)的(de)(de)(de)棲地。有一(yi)(yi)種殼長約有10厘(li)米、軟膜為黃、黑相(xiang)間條紋(wen)的(de)(de)(de)大(da)(da)型(xing)物種，只生活在廣闊沙(sha)地上。它(ta)(ta)們(men)的(de)(de)(de)殼底(di)是(shi)(shi)棕黑色的(de)(de)(de)、上部則覆蓋(gai)了(le)一(yi)(yi)層(ceng)沙(sha)色的(de)(de)(de)鈣質沉積物，每(mei)當(dang)面臨危險的(de)(de)(de)時候(hou)，這(zhe)些大(da)(da)個頭(tou)的(de)(de)(de)蝸牛就會將(jiang)自(zi)己半埋在沙(sha)中然(ran)后很(hen)(hen)好的(de)(de)(de)偽(wei)裝起來。在它(ta)(ta)們(men)身上附著了(le)很(hen)(hen)多那種蘇(su)拉威(wei)西特有的(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)小型(xing)螺(luo)(luo)，這(zhe)些小螺(luo)(luo)顯(xian)然(ran)是(shi)(shi)將(jiang)它(ta)(ta)們(men)的(de)(de)(de)同類當(dang)成了(le)自(zi)己的(de)(de)(de)基質。它(ta)(ta)們(men)類似(si)于海洋(yang)帽(mao)貝（Patellidae；笠(li)螺(luo)(luo)科），但事實上卻隸屬于扁蜷科（蘋果螺(luo)(luo)之類）。我很(hen)(hen)少能夠在那些木(mu)頭(tou)或石頭(tou)上的(de)(de)(de)其它(ta)(ta)兔螺(luo)(luo)身上發現大(da)(da)小為1厘(li)米的(de)(de)(de)卵(luan)胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)(shi)在附近的(de)(de)(de)地區也(ye)是(shi)(shi)一(yi)(yi)樣。

其它(ta)的(de)種類只(zhi)有(you)在那些擁有(you)大量(liang)枯木的(de)陡峭(qiao)岸邊才能(neng)發現(xian)(xian)，它(ta)們似(si)乎是以那些巖屑和稀疏的(de)藻類為生，還有(you)其它(ta)的(de)那些物種是我在之前提(ti)及過的(de)湖(hu)泊(bo)中的(de)巖石(shi)和鵝卵石(shi)上(shang)發現(xian)(xian)的(de)。在馬塔諾(nuo)湖(hu)的(de)一些地方，兔(tu)螺是極其常見(jian)的(de)，以至于(yu)在一個標記為1平米的(de)區域內就能(neng)夠數(shu)出(chu)至少68只(zhi)來。

如此(ci)密集的(de)族群當然(ran)就(jiu)(jiu)會(hui)引起營養(yang)方面的(de)問(wen)題。這(zhe)(zhe)些(xie)湖(hu)泊(bo)都(dou)是營養(yang)比較(jiao)匱乏的(de)，因此(ci)僅能(neng)(neng)為那些(xie)藻類的(de)生長提(ti)供些(xie)許養(yang)份。然(ran)而，在(zai)(zai)一些(xie)地(di)方，蝦(xia)和蝸牛(niu)的(de)族群數量(liang)是非常龐大的(de)，它們之間到底誰能(neng)(neng)夠從中獲益呢？螺會(hui)吃(chi)掉(diao)大量(liang)的(de)蝦(xia)子排泄物嗎？在(zai)(zai)岸邊(bian)有很多高大茂盛的(de)樹(shu)木，那些(xie)掉(diao)落的(de)枝干(gan)和樹(shu)葉(xie)就(jiu)(jiu)可以(yi)提(ti)供足(zu)夠的(de)營養(yang)。所以(yi)某(mou)些(xie)兔(tu)(tu)螺種(zhong)類經常能(neng)(neng)夠在(zai)(zai)那些(xie)腐(fu)爛的(de)葉(xie)子中被發現也(ye)就(jiu)(jiu)不足(zu)為奇了，這(zhe)(zhe)種(zhong)情形在(zai)(zai)那些(xie)高海拔(ba)地(di)區較(jiao)涼爽的(de)小溪中也(ye)是顯而易見的(de)。我在(zai)(zai)婆娑湖(hu)、馬塔諾湖(hu)以(yi)及投烏提(ti)湖(hu)區，還有蘇拉威西東(dong)南部更(geng)偏(pian)南的(de)肯達里市(shi)附(fu)近發現了這(zhe)(zhe)些(xie)兔(tu)(tu)螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說，這些(xie)大型(xing)螺(luo)不是(shi)很(hen)難(nan)飼(si)(si)養(yang)，有些(xie)人(ren)會(hui)將(jiang)它們飼(si)(si)養(yang)在(zai)一個11升的(de)(de)(de)納米(mi)水族(zu)箱(xiang)中(zhong)(zhong)。對于那(nei)些(xie)很(hen)少進(jin)口(kou)、體長大約(yue)只有1厘(li)米(mi)大小(xiao)的(de)(de)(de)小(xiao)型(xing)物種(zhong)來(lai)說，可能(neng)會(hui)在(zai)這樣的(de)(de)(de)設備中(zhong)(zhong)生活的(de)(de)(de)很(hen)好，但是(shi)對一個外殼能(neng)夠(gou)達到10厘(li)米(mi)長的(de)(de)(de)蝸牛來(lai)說，至少得需要一個60厘(li)米(mi)長的(de)(de)(de)水族(zu)箱(xiang)才行；當然(ran)，再大一點那(nei)就更好了。在(zai)自然(ran)環(huan)(huan)境(jing)(jing)中(zhong)(zhong)，兔螺(luo)們已(yi)經(jing)高度適應其棲地環(huan)(huan)境(jing)(jing)，它們會(hui)啃食木(mu)頭及(ji)石頭上(shang)的(de)(de)(de)藻類和碎屑，或是(shi)生活在(zai)沙(sha)地上(shang)，咀(ju)嚼那(nei)些(xie)沙(sha)子(zi)以篩(shai)選出食物。很(hen)快你(ni)(ni)就會(hui)發現你(ni)(ni)的(de)(de)(de)那(nei)些(xie)螺(luo)喜歡待(dai)在(zai)水族(zu)箱(xiang)的(de)(de)(de)哪些(xie)位置。

幸運(yun)的是(shi)這些軟體動物(wu)(wu)并不(bu)挑食(shi)，它們能夠接受(shou)各種一(yi)般的干燥或(huo)(huo)薄片餌料(liao)。另(ling)外，你還可以(yi)喂食(shi)它們煮(zhu)熟的南瓜(gua)、胡蘿卜或(huo)(huo)生菜。不(bu)是(shi)所(suo)(suo)有的物(wu)(wu)種都會吃相同的食(shi)物(wu)(wu)，所(suo)(suo)以(yi)你可能需要實驗一(yi)下。水(shui)族(zu)箱中要密(mi)植水(shui)草，因為至(zhi)少(shao)以(yi)我的經驗來說(shuo)，兔螺是(shi)不(bu)會去觸(chu)碰那些高等植物(wu)(wu)的。

多(duo)數情況下購買(mai)這些(xie)蝸牛(niu)都是為了與(yu)那些(xie)來(lai)自大型(xing)湖泊的(de)蘇拉威西蝦(xia)一起飼養。然(ran)而，那些(xie)進口(kou)(kou)的(de)兔螺并非都來(lai)自那些(xie)湖泊之中(zhong)，它們(men)(men)通(tong)常都是從那些(xie)較(jiao)(jiao)涼(liang)爽的(de)支流中(zhong)被采(cai)集(ji)到的(de)。一些(xie)進口(kou)(kou)商會做(zuo)一個溫(wen)度測試，他們(men)(men)將兩(liang)只蝸牛(niu)分別(bie)放入較(jiao)(jiao)溫(wen)暖(nuan)與(yu)較(jiao)(jiao)涼(liang)的(de)水中(zhong)，然(ran)后再觀察(cha)哪一只會早一些(xie)出來(lai)，合適(shi)的(de)溫(wen)度會讓蝸牛(niu)從殼中(zhong)探(tan)出頭來(lai)并且開始啃食食物(wu)。

如果(guo)這些(xie)螺被喂養的(de)很好(hao)，遲(chi)早你會發現(xian)小(xiao)(xiao)小(xiao)(xiao)螺的(de)身影，但是這些(xie)螺類并不關心它們的(de)后(hou)代，不久后(hou)你將會看到各種不同大小(xiao)(xiao)的(de)兔螺在(zai)水族(zu)箱(xiang)的(de)底部(bu)、石塊(kuai)以及木頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)屬（Tylomelania）屬于(yu)厚唇螺(luo)科（Pachychilidae），它(ta)(ta)們的(de)成員遍(bian)布于(yu)大(da)型熱帶地區。“厚唇（thick-lipped）”（來自于(yu)希臘(la)語(yu)，pachy=厚的(de)，chilus=嘴(zui)唇）螺(luo)的(de)名字由來是因為它(ta)(ta)們外殼的(de)邊緣(yuan)經常會變(bian)得(de)非(fei)常厚重(zhong)。還有一(yi)些隸(li)屬于(yu)此科的(de)其它(ta)(ta)物種(zhong)也是水族(zu)愛(ai)好者們所熟知(zhi)的(de)，比如(ru)：Faunus（黑(hei)蜷(quan)）以及(ji)數量眾(zhong)多的(de)Brotia（川蜷(quan)螺(luo)）品種(zhong)，不過(guo)，它(ta)(ta)們只有在一(yi)定的(de)條件下(xia)才適合在水族(zu)箱中生活，因為它(ta)(ta)們的(de)繁殖方(fang)式是非(fei)常特殊的(de)。

現代厚唇螺(luo)科的原始(shi)型(xing)態在(zai)古岡(gang)瓦訥（Gondwana）超大陸(lu)時期(qi)肯(ken)定(ding)就已(yi)經存(cun)在(zai)了，因為其現存(cun)的這些物種(zhong)都棲(qi)息在(zai)它過(guo)去的那(nei)些地區（中、南美洲(zhou)、非洲(zhou)大陸(lu)、馬達加斯加和澳洲(zhou)）。

兔螺是(shi)蘇拉威西的特(te)有種，已經發(fa)展(zhan)出了一套非常(chang)特(te)別(bie)的繁殖策略：

它們(men)是卵胎生的，每個后(hou)代會被包(bao)裹在(zai)一個卵囊中(zhong)，依靠(kao)母(mu)體(ti)子宮內的分泌物來獲(huo)取營(ying)養。當小螺從卵中(zhong)孵化出來的時候，它們(men)便已經發(fa)育完成(cheng)，就連它們(men)的外(wai)殼都變得(de)很堅硬了。有(you)些兔螺的幼(you)體(ti)能(neng)夠在(zai)母(mu)體(ti)內成(cheng)長到體(ti)長將近(jin)2厘米(mi)，這是螺類的一項記錄。

當一只小兔(tu)螺出生以后，馬上就會(hui)有另外一個卵從(cong)輸卵管釋(shi)放出來進入子宮中(zhong)，這可能是因為它(ta)們(men)熱帶棲(qi)息地的環境幾乎很少變化的關系。這里沒有四季之(zhi)分，所以也就不存在外在因素來影響到它(ta)們(men)成功(gong)繁殖。因此，當在水族(zu)箱中(zhong)飼養它(ta)們(men)的時候，一個穩定(ding)的環境條件是至關重要的。

價值及其他

驚人的多樣性

關于(yu)兔(tu)螺(luo)的(de)棲息地方面我可以(yi)寫上一(yi)頁又(you)一(yi)頁。在(zai)這里(li)有一(yi)些(xie)關于(yu)這些(xie)螺(luo)的(de)新故事，像是(shi)報告中(zhong)說(shuo)，馬(ma)塔諾湖(hu)中(zhong)的(de)小型(xing)蘇拉(la)威西鯔鰕虎魚(yu)（Mugilogobius adeia）將空的(de)螺(luo)殼用(yong)作產卵(luan)洞穴(xue)，與坦干伊喀湖(hu)中(zhong)使用(yong)Neothauma空殼的(de)卷貝魚(yu)一(yi)樣。兔(tu)螺(luo)們如今還是(shi)處處充(chong)滿(man)驚喜。對(dui)于(yu)該屬人們也(ye)只是(shi)探索(suo)到了一(yi)部分(fen)，因此這對(dui)于(yu)我們來說(shuo)依然是(shi)一(yi)個難(nan)以(yi)置信且激動人心的(de)研究領域(yu)，尤其是(shi)在(zai)物種形成(cheng)方面。

細心的(de)讀者可能會(hui)注意到，我(wo)(wo)(wo)一直在盡量(liang)避免(mian)提起(qi)學名。來自(zi)于(yu)這些(xie)棲息地的(de)30多個不同的(de)物種(zhong)(zhong)都已經被描(miao)述過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可能還(huan)有更多的(de)物種(zhong)(zhong)在等待著科學描(miao)述。我(wo)(wo)(wo)想避免(mian)物種(zhong)(zhong)名稱(cheng)可能被誤用的(de)情(qing)形，因此(ci)我(wo)(wo)(wo)通常都不會(hui)標示它們的(de)種(zhong)(zhong)名，盡管有些(xie)時(shi)候我(wo)(wo)(wo)會(hui)嘗試對物種(zhong)(zhong)進(jin)行鑒定。

更重(zhong)要的(de)(de)是(shi)要了解(jie)這個(ge)迷人的(de)(de)軟體動物屬是(shi)極其多(duo)變(bian)的(de)(de)以(yi)及(ji)在它(ta)們的(de)(de)需求有(you)何不同。在我(wo)未來的(de)(de)蘇拉威西(xi)之行中，我(wo)將會密(mi)切關注這些在我(wo)的(de)(de)夢幻之島的(de)(de)美麗水(shui)底(di)下緩慢爬(pa)行的(de)(de)家伙們。

一(yi)個小Tylomelaniasp.的(de)(de)(de)(de)誕生，它(ta)們的(de)(de)(de)(de)幼體生下來(lai)就帶(dai)有(you)堅(jian)硬的(de)(de)(de)(de)外殼，這(zhe)是因為它(ta)們的(de)(de)(de)(de)身上(shang)有(you)一(yi)層厚厚的(de)(de)(de)(de)黏(nian)液，在這(zhe)里被認為是幼體身上(shang)的(de)(de)(de)(de)一(yi)個附屬物以方便出生。