人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地(di)(di)(di)(di)(di)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)對立的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，大致(zhi)相當于從前所說的(de)(de)(de)(de)生理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。地(di)(di)(di)(di)(di)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)由外因引起，而生殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)一(yi)(yi)(yi)(yi)般是(shi)在具有遺傳(chuan)差異（內(nei)因）的(de)(de)(de)(de)基礎(chu)上才(cai)有可(ke)能（遺傳(chuan)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)）。同(tong)一(yi)(yi)(yi)(yi)地(di)(di)(di)(di)(di)點(dian)的(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞(ya)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)完全是(shi)生殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，但(dan)不(bu)同(tong)地(di)(di)(di)(di)(di)點(dian)的(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞(ya)種(zhong)在許多情況(kuang)下(xia)，似乎(hu)也(ye)會很快發生這種(zhong)作用(yong)。關于生殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，許多人進行過討論。斯特賓(bin)斯（G.L.Stebbins，1966）作了如下(xia)的(de)(de)(de)(de)分(fen)類：（1）合(he)子(zi)形成前的(de)(de)(de)(de)機制。（i）生態隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：雖(sui)在同(tong)一(yi)(yi)(yi)(yi)地(di)(di)(di)(di)(di)域，但(dan)生態地(di)(di)(di)(di)(di)位不(bu)同(tong)。（ii）季節隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：開花期有分(fen)離(li)(li)。（iii）行為(wei)性隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄的(de)(de)(de)(de)性習(xi)性不(bu)同(tong)。（iv）機械隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：基于生殖(zhi)(zhi)器(qi)官(guan)構造的(de)(de)(de)(de)差異。（v）配(pei)子(zi)不(bu)親和現象（gameteincompatibility）：一(yi)(yi)(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)體在另(ling)一(yi)(yi)(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)生殖(zhi)(zhi)器(qi)官(guan)內(nei)死亡。（2）合(he)于形成后的(de)(de)(de)(de)機制。（i）雜種(zhong)死滅或(huo)(huo)弱勢（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜種(zhong)不(bu)育。（iii）雜種(zhong)衰敗(bai)（hybrid break－down）：F2以(yi)后死滅或(huo)(huo)弱勢。在自(zi)然(ran)界中這些因子(zi)是(shi)重復地(di)(di)(di)(di)(di)起著隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)作用(yong)的(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)方面(mian)的(de)(de)(de)(de)(de)原(yuan)因使親緣(yuan)關系相近(jin)的(de)(de)(de)(de)(de)類(lei)群(qun)(qun)間(jian)不(bu)(bu)雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)，或雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)不(bu)(bu)育，或雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)后產生(sheng)(sheng)(sheng)不(bu)(bu)育性(xing)后代(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)現象。實質(zhi)是(shi)不(bu)(bu)同種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)內(nei)的(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)(ge)體(ti)(ti)，因受(shou)不(bu)(bu)同基因型控制而有不(bu)(bu)同的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)行為(wei)(wei)及相關生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)率，故種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)間(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)基因流動(dong)(dong)(dong)受(shou)到(dao)限制或被(bei)阻止。根據(ju)影響基因流動(dong)(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)障礙(ai)不(bu)(bu)同分(fen)為(wei)(wei)：①外在(zai)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離(li)(li)。基因流動(dong)(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)障礙(ai)是(shi)個(ge)(ge)體(ti)(ti)受(shou)精前外在(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)影響，包括機械隔(ge)(ge)離(li)(li)、行為(wei)(wei)隔(ge)(ge)離(li)(li)、季(ji)節隔(ge)(ge)離(li)(li)和配子隔(ge)(ge)離(li)(li)。如(ru)菊科(ke)萵苣屬(shu)（Latuca）的(de)(de)(de)(de)(de)L. canadensis和L. gra- minifolia，分(fen)布(bu)于美(mei)國東南部(bu)(bu)，人(ren)工(gong)雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)可(ke)育，但在(zai)自然界中(zhong)，前者(zhe)夏季(ji)開花(hua)而后者(zhe)春季(ji)開花(hua)，得以保持(chi)兩個(ge)(ge)個(ge)(ge)別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)形態各異的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離(li)(li)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)；②內(nei)在(zai)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離(li)(li)。基因流動(dong)(dong)(dong)受(shou)到(dao)個(ge)(ge)體(ti)(ti)內(nei)部(bu)(bu)的(de)(de)(de)(de)(de)影響。由不(bu)(bu)同群(qun)(qun)體(ti)(ti)的(de)(de)(de)(de)(de)配子體(ti)(ti)、配子、染色(se)體(ti)(ti)或基因間(jian)不(bu)(bu)能(neng)相互作用所致，包括不(bu)(bu)親和性(xing)、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)存活、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)孕、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)破落(luo)等4種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)隔(ge)(ge)離(li)(li)。如(ru)馬（Equus caballus）和驢（E. asinus）雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)，不(bu)(bu)能(neng)產可(ke)育的(de)(de)(de)(de)(de)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)后代(dai)。地(di)理(li)(li)隔(ge)(ge)離(li)(li)和生(sheng)(sheng)(sheng)態隔(ge)(ge)離(li)(li)都含有生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)意義。生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離(li)(li)是(shi)隔(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)重(zhong)要(yao)內(nei)容，是(shi)物種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)演化的(de)(de)(de)(de)(de)一個(ge)(ge)因素(su)和物種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)形成的(de)(de)(de)(de)(de)必(bi)要(yao)條(tiao)件。在(zai)成種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)過(guo)程中(zhong)，一般先(xian)有地(di)理(li)(li)隔(ge)(ge)離(li)(li)，后有生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離(li)(li)。

分析

現代進化論認為，物種形成(cheng)大致要經(jing)過3個階段：1)由(you)于(yu)基(ji)因突變、染色體(ti)變異(yi)(yi)和(he)(he)基(ji)因重組，使種群中產生(sheng)可(ke)(ke)遺傳的(de)變異(yi)(yi)；2)自然選(xuan)擇等因素作用于(yu)可(ke)(ke)遺傳的(de)變異(yi)(yi)，使種群的(de)遺傳結構(基(ji)因型頻(pin)(pin)率和(he)(he)基(ji)因頻(pin)(pin)率)發生(sheng)了(le)適應性(xing)(xing)的(de)改變；3)不同種群由(you)于(yu)地理隔(ge)離和(he)(he)生(sheng)態隔(ge)離而加深了(le)性(xing)(xing)狀分歧，逐漸形成(cheng)亞種，一旦出現了(le)生(sheng)殖隔(ge)離，亞種就變成(cheng)了(le)新種。此外，在植物界異(yi)(yi)源多(duo)倍體(ti)的(de)產生(sheng)亦(yi)可(ke)(ke)導致新種形成(cheng)。

分類

以下是幾(ji)種生殖隔(ge)離機制(zhi)。

地理隔離

由(you)于地(di)理障礙(如高山(shan)、海洋和(he)沙漠等)而使兩個或幾個群體之間不(bu)易交(jiao)配成(cheng)功的隔離機(ji)制(zhi)，是形成(cheng)物種的第一步。

生態隔離

由于食性(xing)、生活(huo)習性(xing)和棲棲地點的(de)(de)不(bu)(bu)同，使幾個親緣(yuan)關系接近(jin)的(de)(de)類(lei)群(qun)之(zhi)間交配不(bu)(bu)易成(cheng)(cheng)功的(de)(de)隔(ge)離(li)機(ji)制(zhi)。例如有人(ren)報道5種近(jin)緣(yuan)雀(que)在(zai)樹(shu)冠的(de)(de)不(bu)(bu)同層次捕食不(bu)(bu)同的(de)(de)昆蟲(chong)，以及營巢的(de)(de)位置和交配產(chan)卵的(de)(de)繁殖(zhi)季節不(bu)(bu)同，所以它們雖然生活(huo)在(zai)同一(yi)片森林，甚(shen)至同一(yi)棵(ke)樹(shu)上，也都因各有自己的(de)(de)生態位置而形成(cheng)(cheng)生殖(zhi)隔(ge)離(li)。

季節隔離

又稱(cheng)時(shi)(shi)(shi)間(jian)隔(ge)離，新種(zhong)形成(cheng)過程中(zhong)，合子(zi)形成(cheng)前的(de)(de)隔(ge)離機(ji)制之一(yi)(yi)。生(sheng)(sheng)物一(yi)(yi)般都有(you)一(yi)(yi)定的(de)(de)生(sheng)(sheng)育季(ji)(ji)(ji)節(jie)和時(shi)(shi)(shi)間(jian)，如(ru)動物的(de)(de)發情期、交(jiao)配期；植物的(de)(de)開花期和授粉期等，如(ru)果同(tong)種(zhong)群體間(jian)的(de)(de)生(sheng)(sheng)育季(ji)(ji)(ji)節(jie)和時(shi)(shi)(shi)間(jian)不(bu)同(tong)，就會造成(cheng)季(ji)(ji)(ji)節(jie)隔(ge)離或時(shi)(shi)(shi)間(jian)隔(ge)離，阻止了基因(yin)的(de)(de)交(jiao)流，從而導致生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離的(de)(de)形成(cheng)。例如(ru)，北(bei)美(mei)有(you)3種(zhong)蛙(wa)，同(tong)生(sheng)(sheng)在一(yi)(yi)個池(chi)塘里，但由于繁殖季(ji)(ji)(ji)節(jie)不(bu)同(tong)而構成(cheng)了生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離。林(lin)蛙(wa)在水(shui)(shui)溫(wen)達到7 ℃時(shi)(shi)(shi)，首(shou)先產(chan)卵；其次是笛蛙(wa)，在水(shui)(shui)溫(wen)達到12 ℃時(shi)(shi)(shi)開始產(chan)卵；鼓蛙(wa)在水(shui)(shui)溫(wen)達到16 ℃時(shi)(shi)(shi)才開始產(chan)卵。

生理隔離

植物傳粉(fen)后(hou)或動物交(jiao)配后(hou)，由于生理上的(de)不(bu)協調而不(bu)能(neng)(neng)完成(cheng)受精(jing)作(zuo)用的(de)現象。例如，異(yi)種(zhong)花(hua)粉(fen)落(luo)在柱頭上通常(chang)不(bu)能(neng)(neng)形成(cheng)花(hua)粉(fen)管；有的(de)即(ji)使形成(cheng)花(hua)粉(fen)管也不(bu)能(neng)(neng)成(cheng)功地通過花(hua)柱、到達胚珠。又如綠果蠅(ying)的(de)精(jing)子(zi)在美洲果蠅(ying)的(de)受精(jing)囊(nang)內很快就喪失游動能(neng)(neng)力，而同種(zhong)精(jing)子(zi)則可較長(chang)時間(jian)保(bao)持活(huo)動能(neng)(neng)力。

形態隔離

主要指由于植物花(hua)(hua)(hua)(hua)的(de)結(jie)構(gou)(gou)與傳粉者(zhe)形(xing)態結(jie)構(gou)(gou)不協調(diao)而造成(cheng)的(de)交配(pei)受精障礙(ai)。例如(ru)，大(da)紅(hong)(hong)吊鐘(zhong)柳(liu)，花(hua)(hua)(hua)(hua)紅(hong)(hong)色(se)，有細長的(de)管狀(zhuang)花(hua)(hua)(hua)(hua)冠；山吊鐘(zhong)柳(liu)，花(hua)(hua)(hua)(hua)藍(lan)色(se)，有較(jiao)大(da)的(de)鐘(zhong)狀(zhuang)花(hua)(hua)(hua)(hua)冠。二者(zhe)在人工授(shou)粉時能(neng)形(xing)成(cheng)雜種，但在自(zi)然條(tiao)件(jian)下，前者(zhe)以其紅(hong)(hong)色(se)光(guang)(guang)和紅(hong)(hong)外(wai)光(guang)(guang)招(zhao)(zhao)引蜂鳥(niao)，管狀(zhuang)的(de)花(hua)(hua)(hua)(hua)冠對蜂鳥(niao)細長的(de)喙也相適(shi)應；后(hou)者(zhe)以藍(lan)紫光(guang)(guang)與紫外(wai)光(guang)(guang)招(zhao)(zhao)引蜂類，鐘(zhong)狀(zhuang)花(hua)(hua)(hua)(hua)冠也適(shi)于蜂類采蜜，但二者(zhe)之間不能(neng)相互授(shou)粉。這樣，它(ta)們的(de)花(hua)(hua)(hua)(hua)色(se)和結(jie)構(gou)(gou)，便構(gou)(gou)成(cheng)了物種間的(de)隔離而阻止了基因的(de)交流，此即為(wei)形(xing)態隔離。

行為隔離

由于(yu)交(jiao)配(pei)行為不同，而使兩個或幾個親緣關系相近的(de)類群之間交(jiao)配(pei)不易成功的(de)隔(ge)離機(ji)制。例如，紅蟋蟀(shuai)(shuai)、賓州蟋蟀(shuai)(shuai)和(he)富(fu)爾頓蟋蟀(shuai)(shuai)在形(xing)態上(shang)無區別，但鳴聲的(de)強弱(ruo)和(he)頻(pin)率不同。試驗證明，交(jiao)配(pei)僅在發生同一鳴聲的(de)種內進(jin)行，不同鳴聲的(de)蟋蟀(shuai)(shuai)不進(jin)行交(jiao)配(pei)。

雜種不活

一(yi)種(zhong)雜(za)交后的生殖隔(ge)離，不(bu)(bu)(bu)同種(zhong)生物受精后，雖能形成(cheng)(cheng)合(he)(he)子(zi)，但合(he)(he)子(zi)不(bu)(bu)(bu)能存活(huo)；或合(he)(he)子(zi)雖能存活(huo)，但胚(pei)胎發(fa)(fa)(fa)育到(dao)一(yi)定(ding)階(jie)段便死亡；或者(zhe)胚(pei)胎發(fa)(fa)(fa)育雖然(ran)完成(cheng)(cheng)，并發(fa)(fa)(fa)育為幼(you)體，但不(bu)(bu)(bu)能生活(huo)到(dao)性(xing)成(cheng)(cheng)熟，故不(bu)(bu)(bu)能留下后代。例如，以奧地利亞麻(♀)與(yu)多年(nian)生亞麻(♂)雜(za)交，雜(za)種(zhong)的胚(pei)不(bu)(bu)(bu)能充(chong)(chong)分發(fa)(fa)(fa)育，因(yin)為胚(pei)和胚(pei)乳(ru)不(bu)(bu)(bu)協(xie)調。反(fan)交時，胚(pei)和胚(pei)乳(ru)雖較協(xie)調，雜(za)種(zhong)胚(pei)可以充(chong)(chong)分發(fa)(fa)(fa)育，但不(bu)(bu)(bu)能穿破母本組(zu)織形成(cheng)(cheng)的種(zhong)皮，種(zhong)子(zi)不(bu)(bu)(bu)能萌發(fa)(fa)(fa)，雜(za)種(zhong)也不(bu)(bu)(bu)能成(cheng)(cheng)活(huo)。

雜種不育

一(yi)種雜交后(hou)(hou)的(de)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離。不(bu)同種生(sheng)(sheng)(sheng)物雜交后(hou)(hou)雖(sui)能(neng)(neng)形(xing)成(cheng)合子(zi)，并發育為(wei)成(cheng)熟的(de)F1雜種，但雜種不(bu)能(neng)(neng)產生(sheng)(sheng)(sheng)后(hou)(hou)代。例如(ru)，馬和(he)驢雜交所生(sheng)(sheng)(sheng)的(de)騾(luo)就不(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)(sheng)育。因為(wei)馬的(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)體為(wei)64，驢的(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)體數(shu)為(wei)62，騾(luo)的(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)體數(shu)為(wei)63。馬的(de)32對(dui)(dui)染(ran)(ran)(ran)色(se)體中有18對(dui)(dui)端(duan)著(zhu)絲粒染(ran)(ran)(ran)色(se)體，驢的(de)31對(dui)(dui)染(ran)(ran)(ran)色(se)體中只有11對(dui)(dui)端(duan)著(zhu)絲粒染(ran)(ran)(ran)色(se)體，騾(luo)在(zai)形(xing)成(cheng)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)細胞(bao)時，染(ran)(ran)(ran)色(se)體不(bu)能(neng)(neng)正(zheng)(zheng)常配對(dui)(dui)(即聯會(hui)紊亂)而不(bu)能(neng)(neng)完成(cheng)減數(shu)分裂和(he)形(xing)成(cheng)正(zheng)(zheng)常的(de)配子(zi)，故不(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)(sheng)育。

雜種衰敗

也(ye)(ye)(ye)叫雜(za)(za)種(zhong)破落，是一種(zhong)雜(za)(za)交(jiao)后的生(sheng)殖隔離(li)機(ji)制(zhi)。種(zhong)間雜(za)(za)交(jiao)雖能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)形成(cheng)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)育的F1，但(dan)在F2或回交(jiao)后代(dai)中(zhong)，絕大部分(fen)重組基因型(xing)不(bu)相協調，無適應能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)力，不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)存(cun)活(huo)(huo)。例如，有(you)人以(yi)陸地棉的斑點(dian)變(bian)種(zhong)為母本，與夏(xia)威夷棉雜(za)(za)交(jiao)，F1能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)(huo)也(ye)(ye)(ye)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)育。但(dan)是F1植株上(shang)(shang)結出的106粒(li)F2種(zhong)子(zi)中(zhong)，7粒(li)胚(pei)小，不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)發芽；32粒(li)胚(pei)看來正常，但(dan)也(ye)(ye)(ye)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)萌發；9粒(li)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)穿破種(zhong)皮，但(dan)子(zi)葉不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)展開；22粒(li)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)長成(cheng)幼苗，但(dan)不(bu)久即死亡(wang)；16粒(li)長成(cheng)弱苗，僅活(huo)(huo)了3周(zhou)；20粒(li)長成(cheng)的幼苗，能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)(huo)3周(zhou)以(yi)上(shang)(shang)，但(dan)以(yi)后發育也(ye)(ye)(ye)不(bu)正常。這表明在F2的重組基因型(xing)中(zhong)，存(cun)在著雜(za)(za)種(zhong)衰敗機(ji)制(zhi)，它(ta)們經不(bu)起強大的自(zi)然選擇壓力，最終也(ye)(ye)(ye)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)存(cun)活(huo)(huo)下來。

以(yi)上(shang)(shang)各(ge)種類型的(de)(de)生(sheng)殖隔(ge)(ge)離(li)(li)，實質上(shang)(shang)都(dou)是阻礙不(bu)同物(wu)種間的(de)(de)基因(yin)交流(liu)，使(shi)各(ge)個隔(ge)(ge)離(li)(li)種群(qun)各(ge)有較強的(de)(de)穩定(ding)性，以(yi)保(bao)證在自然條件下各(ge)按著與環境相適應(ying)的(de)(de)方(fang)向發(fa)(fa)展。因(yin)此(ci)，物(wu)種是生(sheng)殖隔(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)種群(qun)，由地理隔(ge)(ge)離(li)(li)發(fa)(fa)展到生(sheng)殖隔(ge)(ge)離(li)(li)是大多數物(wu)種形(xing)成的(de)(de)基本因(yin)素。